Хвойные

Хвойные
Иллюстрация из книгиЭрнста ГеккеляKunstformen der Natur,1904
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Клада: Высшие растения Клада: Сосудистые растения Клада: Семенные растения Надотдел: Голосеменные Отдел: Хвойные
Международное научное название
PinophytaCronquist,Takht.&Zimmerm.exReveal,1996
Синонимы
ConiferaeBartl.,1830
Единственный класс
PinopsidaBurnett,1835
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS 18024 NCBI 3312 FW 82139

Хво́йные(лат.PinóphytaилиConíferae) — группаголосеменных,один изотделовцарстварастений.К хвойным относятсявысшиесосудистыесеменныерастения, чьи семена развиваются вшишках.Все современныевидыхвойных — древесные растения; преобладающее большинство —деревья,хотя есть икустарники.Типичные представители —сосна,ель,пихта,лиственница,кедр,можжевельник,кипарис,секвойя,тис,агатисиараукария.Особо примечателен один вид, единственныйпаразитдругих растений среди хвойных — небольшое растениепаразитаксус.Хвойные растения произрастают в диком виде почти во всех частях света. Часто они преобладают над другими растениями, образуя например такойбиом,кактайга.Хвойные имеют неоценимое экономическое значение, в основном в качествелесоматериалаи сырья для производствабумаги.Древесинахвойных относится к типу так называемых мягких пород.

Таксономия и название

Названиеотдела—Pinophyta— соответствует правиламМКБН,согласно статье 16.1 которого названиетаксонарастений рангом вышесемействаформируется из названия типового семейства (в данном случаеPinaceae) или носит описательный характер (в данном случае —Coniferae,отлат.conus— шишка иferro— носить, нести).Более старые и теперь не используемые названия — Coniferophyta и Coniferales.

В русском языке название отдела — Хвойные — происходит от слова «хвоя», хотя далеко не все представители имеют листья иглообразной формы. Также не совсем корректным являлось и более старое название, калька отConiferae,«шишконосные» — поскольку не все хвойные растения имеют шишки.

Хвойные растения — самые распространенные и имеющие наибольшее экономическое значение представителиголосеменных,поэтому в обиходном употреблении «хвойные» употребляются как синонимголосеменных,особенно в районах умеренного климата, где хвойные — единственные представители голосеменных. Тем не менее это две различающиеся группы: хвойные представляют собой лишь одну из четырёх ныне живущих групп голосеменных.

Отдел хвойных растений состоит всего из одногокласса—Pinopsida,который включает как вымершие, так и существующие таксоны. Раньше чаще всего происходило деление классаPinopsidaна два порядка — тисовые (Taxales) и собственно хвойные (Pinales), однако последние исследования последовательностейДНКдоказали, что такое деление делает порядокPinalesпарафилетическим;поэтому порядок Тисовые был включён в составPinales.Более чётким было бы деление класса на три порядка:Pinales,включающий только семейство хвойных (Pinaceae);Araucariales,включающийАраукариевые(Araucariaceae) иПодокарповые(Podocarpaceae);Cupressales,включающий все остальные семейства, в том числеТисовые(Taxaceae). Однако нет достаточных оснований для такого деления, поскольку большинство учёных предпочитает сохранять все семейства внутри единственного порядкаPinales.

В настоящее время в составе класса рассматриваются от 6 до 8 семейств с 65—70 родами и 600—650 видами.Головчатотисовые(Cephalotaxaceae) могут включаться в состав тисовых (Taxaceae), а в некоторых работах дополнительно выделяютPhyllocladaceaeкак отличающееся от подокарповых семейство. СемействоТаксодиевые(Taxodiaceae) здесь включено в семействоКипарисовые(Cupressaceae), хотя продолжает часто встречаться во многих источниках как отдельное семейство.

Определённую роль в построении филогенетического дерева хвойных играют биохимические исследования. Так, составэфирных маселхвойных в целом достаточно близок (терпеныи небольшое количество окисленныхтерпеноидов), но у разных представителей класса существенно различается соотношение компонентов, причём у отдельных видов возможно даже появление или исчезновение некоторых маркерных веществ (например,каренов).

ФилогенияPinophyta,основанная на кладистическом анализе молекулярных данных. По результатам А. Фарджона и К. Дж. Куинн и Р. А. Прайс в материалах Четвёртой Международной конференции по хвойным растениям,Acta Horticulturae615 (2003)

Систематика

Отдел Хвойные включает в себя один ныне существующий и три вымерших порядка:

• †Cordaitales—Кордаитовые
• Pinales—Сосновые
  • Araucariaceae—Араукариевые
  • Cephalotaxaceae—Головчатотисовые
  • Cupressaceae—Кипарисовые
  • Pinaceae—Сосновые
  • Podocarpaceae—Подокарповые
  • Sciadopityaceae—Сциадопитисовые
  • Taxaceae—Тисовые
• †Vojnovskyales—Войновскиевые
• †Voltziales—Вольциевые

Происхождение

Хвойные являются древней группой, ихископаемые остаткивстречаются на протяжении порядка 300 млн лет, начиная с позднегокаменноугольного периодапалеозойской эры.Древнейшими макроостатками хвойных считаются листьяSwillingtonia denticulata,найденные на территорииАнглии.Более современныеродыпоявляются в ископаемых отложениях возрастом 60-120 млн лет. Другие представители теперь уже вымерших классов и отрядов встречаются в ископаемом виде с поздней палеозойской имезозойскойэры. Ископаемые хвойные растения были довольно разнообразны, наибольшее отличие от современных представителей этого отряда было у некоторых травянистых хвойных видов, не имеющих древесных волокон. Большинство ископаемых отрядов хвойных и хвойноподобных растений относятся ккордаитовым(Cordaitales),войновскиевым(Vojnovskyales),вольциевым(Voltziales) и к порядкучекановскиевых(Czekanowskiales,впрочем, скорее более относящемуся к отделуGinkgophyta).

Морфология

Все современные хвойные — древесные растения, большинство — деревья, в основном с одним прямым стволом с боковыми ветвями и выделенным доминированием верхушки. Размеры взрослого дерева варьируют от меньше чем метр до более 100 метров в высоту. Самое высокое дерево, самое толстое, самое большое и самое старое — все представители хвойных растений. Самое высокое дерево —Секвойя вечнозелёная(Sequoia sempervirens) с высотой 115,2 метра. Самое большое —Секвойядендрон гигантский(Sequoiadendron giganteum), объём — 1486,9 м³. Самое толстое, имеющее наибольший диаметр ствола дерево —Таксодиум мексиканский(Taxodium mucronatum), 11,42 метра в диаметре. Самое старое дерево —Сосна долговечная(Pinus longaeva), 4700 лет.

Корень

Для многих хвойных характерно сохранение на всю жизнь первичногокорня,который развивается в виде мощного стержневого корня, от которого отходят боковые. Иногда (например, у некоторых сосен), первичный корень недоразвит.

Помимо длинных корней (главных или боковых), у хвойных имеются короткие, мелкие и часто сильно ветвистые корни, именно они являются главными абсорбирующими органами растения. Эти короткие корни часто содержатмикоризу.

У растений семействаПодокарповые(Podocarpaceae) имеются корневые клубеньки сбактериями,похожие на клубенькибобовых,при этом такие корни, за редким исключением, снабжены корневыми волосками.

Корневые волоски у хвойных приурочены к столь узкой зоне верхушки и так легко отпадают при промывании корня, что очень часто их не замечают. Протоксилемные группы закладываются в корнях всегда экзархно. В корнях развиваются многослойныйперицикли ясно выраженная однослойнаяэндодерма.

Листва

Pinaceae:игольчатые листья и почкиели обыкновенной(Picea abies)

Cupressaceae:чешуйчатые листьякипарисовика горохоплодного(Chamaecyparis pisifera)

Листья многих хвойных растений — длинные тонкие иголки; другие же, включая кипарисовые и некоторые подокарповые, имеют плоские, чешуйкообразные листья. Некоторые, особенноАгатисиз араукариевых иНагейяиз подокарповых, имеют широкие плоские листья в виде полосок. У большинства хвойных листья расположены по спирали, исключение — большинство кипарисовых и один род из подокарповых, у которых листья имеют супротивное расположение. У многих видов со спиральным расположением листья перекручены у основания, обеспечивая им максимальную освещённость. Размер листьев от 2 мм у многих чешуелистных видов до 400 мм в длину у хвои некоторых сосен (например, у сосны ЭнгельманаPinus engelmannii). Цвет листьев часто тёмно-зелёный, что помогает усвоить максимум световой энергии слабых солнечных лучей в высоких широтах или в тени от других деревьев. Листья хвойных растений из более жарких регионов с высоким уровнем солнечного света (например, Сосна турецкаяPinus brutia) часто имеют желтовато-зелёный оттенок, тогда как у других (например, Ель голубаяPicea pungens) они покрыты очень мощным матово-восковым налётом, защищающим их отультрафиолета.

Особый интерес представляютустьицахвойных, изучением которых занимаются преимущественнопалеоботаники.Большинство родов отличается характерными особенностями строения устьичного аппарата, благодаря чему даже по небольшому фрагменту листа можно в большинстве случаев довольно точно определить род хвойного.

В преобладающем большинстве родов растения являются вечнозелёными, листья обычно остаются на растении несколько лет (от 2 до 40), однако существует 5 родов, сбрасывающих листья осенью и зимующих голыми:лиственница(Larix),лжелиственница(Pseudolarix),глиптостробус(Glyptostrobus),метасеквойя(Metasequoia) итаксодиум(Taxodium).

Ростки многих хвойных растений, включая большинство кипарисовых и родPinusв семействе сосновых, на ранней стадии развития имеют листья, часто значительно отличающиеся от листьев взрослых растений.

Размножение

Генеративные органы

Pinaceae:развивающаяся женская шишкалиственницы японской(Larix kaempferi)

Мужские шишки обычно расположены группами

Органы размножения хвойных растений —стробилы(лат.strobilus). Это видоизменённые укороченные побеги, на которых находятся специализированные листья —спорофиллы,формирующиеспорангии—спорообразующиеорганы. У хвойных растений стробилы однополые, то есть содержат либо мужские, либо женские генеративные органы.

Мужские стробилы называютсямикростробилами,чаще всего они растут компактными собраниями (иногда употребляется слово «соцветия», хотя с точки зрения ботаники это некорректно, поскольку стробилы не являются цветками) и только у некоторых примитивных хвойных — поодиночке. Отдельнорастущий микростробил или компактное собрание часто называютмужской шишкой.Обычно группы мужских шишек располагаются в пазухах листьев, реже — на верхушках боковых побегов.

Мужские спорофиллы (микроспорофиллы) сильно редуцированы и имеют чешуевидную или щитковидную форму. На каждом микроспорофилле образуется 2-15микроспорангиев,внутри микроспорангия находитсяспорогенная ткань,окруженнаятапетумом— слоем клеток, доставляющих к ней питательные вещества. Из спорогенной ткани образуютсямикроспоры.Обычно число микроспор очень велико. Из каждой микроспоры развивается мужскойгаметофит,у одних растений это происходит ещё внутри микроспорангия, у других — уже после попадания на женский стробил.

Женские стробилы называютсямегастробилами,чаще они растут поодиночке, реже — компактными собраниями (например, утиса). Отдельнорастущий мегастробил или компактное собрание часто называютженской шишкой.Мегастробилы состоят из центральной оси и кроющих чешуй на ней, в пазухе каждой из кроющих чешуй расположена семенная чешуя, на которой, в свою очередь, сидят семязачатки, каждый из которых представляет собойнуцеллус— мегаспорангий, окруженный защитным веществом —интегументом.В каждом нуцеллусе находится 3-4мегаспоры,однако только одна из них развивается в женский гаметофит —эндосперм.

Большинство хвойных —однодомные,то есть на одном растении находятся как мужские, так и женские шишки. Двудомные хвойные встречаются реже.

Сильно увеличенное пыльцевое зернососны обыкновеннойс двумя воздушными мешками

Опыление

В конце весны — начале лета микроспорангии начинают производить микроспоры; ветер подхватывает их и переносит на женские шишки.Пыльцевые зёрнасосновыхиподокарповыхимеют двавоздушных мешка— специфическая черта хвойных, отсутствующая у пыльцы других высших растений. Ещё одна уникальная черта — вырост в центре дистальной стороны пыльцевого зернакипарисовых,тисовых,головчатотисовых,таксодиевых.В работе ирландского ботаника Дж. Дойля (J. Doyle) (1945) выделены несколько вариантовветроопыления.

Наиболее известен способ, характерный, например, для сосен. Семенные чешуйки на женских шишечках раздвигаются, выделяются капельки так называемой «опылительной жидкости», которые легко смачивают принесённые ветром пыльцевые зёрна, после чего капелька быстро всасывается, доставляя зерно к нуцеллусу, где оно и прорастает, образуя пыльцевую трубку. После опыления семенные чешуйки сдвигаются до момента созревания семян.

Другой способ наблюдается, например, упсевдотсуги.Вместо «опылительной жидкости» крупные пыльцевые зёрна улавливаются при помощи клейких волосков, после чего прорастают, выпуская длинную пыльцевую трубку, которая и достигает нуцеллуса. Вариантом является способ, замеченный упихтикедров,у которых наоборот, нуцеллус растёт, двигаясь к пыльцевым зёрнам.

Оплодотворение

Оплодотворениепроисходит через некоторое время после опыления. У некоторых сосен это время достигает от 12 до 24 месяцев.

Формирование и распространение семян

Раскрывшаяся женская шишкасосны чёрной(Pinus nigra)

После оплодотворения иззиготыза счёт использования питательных веществ эндосперма формируетсязародыш.На конечном этапе развития он состоит из корешка, стебелька, несколькихсемядолей(зародышевых листьев) и почечки, окружённых эндоспермом. Внешняя оболочка (кожура семени) формируется из интегумента. Остальная часть мегастробила преобразуется в крыловидную форму, способствующую распространению семян ветром (анемохория). До созревания семян проходит от 4-х месяцев до 3-х лет.

Размеры шишек колеблются от 2 мм до 600 мм в длину. У сосновых (Pinaceae), араукариевых (Araucariaceae), сциадопитисовых (Sciadopityaceae) и большинства кипарисовых (Cupressaceae) шишки деревянистые, при созревании чешуйки обычно раскрываются, позволяя семенам свободно падать и разноситься ветром. У некоторых (пихты и кедры) шишки разрушаются, чтобы освободить семена, у других орехоподобные семена распространяются птицами (в основномкедровкамиисойками,которые вскрывают более мягкие шишки). Перед тем как упасть на землю, зрелые шишки могут некоторое время оставаться на растении; некоторые огнестойкие сосны могут хранить семена в закрытых шишках 60-80 лет. Если огонь уничтожит родительское дерево, шишки раскрываются.

Taxaceae: Мясистые ткани, окружающие семенаТиса ягодного(Taxus baccata)

В семействах подокарповых (Podocarpaceae), головчатотисовых (Cephalotaxaceae), тисовых (Taxaceae) и одном роде кипарисовых (можжевельник,Juniperus) мясистые, мягкие, сладкие, ярко окрашенные ткани вокруг семян поедаются птицами, которые затем распространяют семена со своими экскрементами (зоохория).

Значение и применение

Хотя общее количество видов хвойных растений относительно невелико, они играют очень большую экологическую роль. Хвойные — преобладающие растения на огромных территориях суши.

Многие хвойные растения выделяютсмолу,предназначенную для защиты дерева отнасекомыхигрибков.Смола ископаемых деревьев —янтарь.

В культуре

Многие хвойные растения имеют большое значение в озеленении и в качестве декоративных садовых растений. Регистрацией сортов хвойных растений занимаетсяКоролевское садоводческое обществов Лондоне.

Среди специалистов по декоративным хвойным за многие десятилетия выработана система классификации обширного сортового ассортимента по величине ежегодного прироста. Такой способ деления дает хорошее представление о том, каким станет растение через некое определённое время. Выделяют 5 групп:

• Полнорослые. Прирост составляет более 30 см/год, размер в 10 лет — более 3 м.
• Среднерослые и полукарликовые (semidwarf). Прирост — 15-30 см/год.
• Карликовые (dwarf). Прирост — 8-15 см/год.
• Миниатюрные (mini). Прирост — 3-8 см/год.
• Микроскопические (micro). Прирост — менее 1-3 см/год.

См. также

• Семейства голосеменныхиРоды голосеменныхпо данным базы данныхThe Plant List.
• Список угрожаемых видов голосеменных

Литература

• Жизнь растений:в 6 т./ гл. ред.Ал. А. Фёдоров.—М.:Просвещение,1978. —Т. 4: Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения/ под ред. И. В. Грушвицкого,С. Г. Жилина.— С. 327. — 447 с. —300 000 экз.
• Сукачёв В. Н.Ч. 1. Хвойные. Вып. 1.//Лесные породы. Систематика, география и фитосоциология их.—М.,1928.
• Жуков А. М. и др.Опасные малоизученные болезни хвойных пород в лесах России.— Пушкино, 2013.Архивная копияот 28 марта 2017 наWayback Machine
• Vidakovic M. Conifers: morphology and variation. — Croatia: Graficki Zavod Hrvatske, 1991.(англ.)
• Horticultural Society Encyclopedia of Conifers: A Comprehensive Guide to Cultivars and Species(англ.)

Ссылки

• Высшие растения— описание основных классов высших растений, в том числе и хвойных
• Кирпотин С. Н.Жизненный цикл голосеменных//Ботаника: морфология и анатомия растений.
• Калугин Ю.Хвойный лес в саду
• ToLweb: Conifers(англ.)