Динозавроморфы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Dinosauromorpha»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Динозавроморфы

Lagosuchus talampayensis
(базальныйдинозавроморф)

Динозавры(Dinosauria).

1-й ряд:Apatosaurus louisae,Microraptor gui,Passer domesticus;
2-й ряд:Edmontosaurus annectens,Stegosaurus stenops;
3-й ряд:Gastonia burgei,Triceratops prorsus,Plateosaurus engelhardti.

Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Клада:
Динозавроморфы
Международное научное название
DinosauromorphaBenton,1985

Динозавроморфы[1](лат.Dinosauromorpha)кладаархозавров,объединяющаядинозавров(включаяптиц) и всебазальные(«примитивные») таксоны, более родственные динозаврам, чемптерозаврамикрокодилам[2].

Эволюционная история

[править|править код]
Силезавриды,такие какAsilisaurus(на илл.),являются близкими родственниками динозавров, либо настоящими примитивнымиптицетазовымидинозаврами

Ранее предполагалось, что динозавроморфы, не относящиеся к динозаврам, вымерли в то время, когда начался быстрый расцвет динозавров. Однако, найденные остатки примитивных динозавроморф вместе с остатками первыхдинозавровв отложенияхтриасав штатеНью-Мексикодают основание полагать, что базальные динозавроморфы идинозаврысосуществовали. По-видимому, втриасединозаврывыдержали долгую конкуренцию с другими динозавроморфами, прежде чем победили и достигли расцвета вюрском периоде[3].

Также палеонтологи предполагали, что все предки динозавров и их ближайшие родственники из группы динозавроморфных рептилий в начале и середине триаса были хищниками и, преимущественно, двуногими. Но открытиесилезаврид,таких какSilesaurus opolensisиAsilisaurus kongwe,показало, что экологическое разнообразие внутри группыорнитодирв триасе было значительно большим[4].

Классификация

[править|править код]

Кладу Dinosauromorpha выделилМайкл Бентон[англ.]в1985 году,включив в её составорнитозухид(ныне считаютсяпсевдозухиями) и динозавров, в том числе птиц. В классификации Бентона динозавроморфы относятся к группе, которую он назвалNeoarchosauria(соответствует современному пониманиюArchosauria). Бентон считал птерозавров базальнымиархозавроморфами[5];однако через год, в1986 году,Жак Готьеобъединил их вместе с динозаврами в кладуорнитодир(Ornithodira)[6].В несколько видоизменённым виде такая классификация принимается большинством современных палеонтологов: динозавроморф, как правило, рассматривают каксестринскую кладуPterosauromorpha(птерозавры и родственники) в составе орнитодир, в свою очередь, включаемых втотальную группуAvemetatarsalia,или Pan-Aves (птицы и все, кто ближе к ним, чем к крокодилам)[7][2].

По определению М. Эзкурры и соавторов (2020), таксон Dinosauromorpha соответствуетнаиболее инклюзивной (наибольшей)кладе, включающейCompsognathus longipesWagner, 1859(Dinosauria), но неPterodactylus antiquus(Soemmerring, 1812)(Pterosauria) иAlligator mississippiensis(Daudin, 1802)(Pseudosuchia). Таким образом, к динозавроморфам относятся динозавры и все базальные (примитивные) таксоны, более близкие к динозаврам, чем к птерозаврам и крокодилам[2].

В составе динозавроморф выделяется меньшая группадинозавриформ[1](Dinosauriformes), которую ввёл палеонтологФернандо Новасв 1992 году для объединенияLagosuchus,"Pseudolagosuchus"(синонимLewisuchus[4][8]) и динозавров (включаягерреразаврид,которых он не считал представителями Eudinosauria — «настоящих динозавров»). Эзкурра и соавторы (2020) определили динозавриформ какнаименее инклюзивную (наименьшую)кладу, включающуюCompsognathus longipesWagner, 1859иLagosuchus talampayensisRomer, 1971.К числу динозавроморф, не относящихся к динозавриформам, часто причисляют семействоLagerpetidae(=Lagerpetonidae)[7].Тем не менее, авторы двух опубликованных в 2020 году исследований (Kammereret al.,2020 и Ezcurraet al.,2020) пришли к выводу, что Lagerpetidae могут быть более родственны птерозаврам, чем динозаврам, и, следовательно, их следует относить к кладеPterosauromorpha(птерозавры и родственники); если это действительно так, то все известные науке динозавроморфы попадают под определение динозавриформ[2][9].

Упрощённые родственные связи между основными группамидинозавров(по традиционным представлениям) и таксоны-определители клады Dinosauria

А. Кау (2018) ввёл и определил таксонDracohorsдля обозначения наиболее инклюзивной клады, включающейMegalosaurus bucklandiiMantell, 1827,но неMarasuchus lilloensisRomer, 1972[10].Силезавриды (Silesauridae), как правило, рассматриваются в качестве сестринского или, по крайней мере, очень близкого к динозаврам таксона, вместе с которыми они попадают под определение Dracohors[4][10].Тем не менее, рядфилогенетическихисследований свидетельствует в пользу того, что таксоны, которые обычно относят к силезавридам, могут бытьградойбазальныхптицетазовыхдинозавров[11][12][13][14].

М. К. Лангер и соавторы (2020) определяют таксон Dinosauria (динозавры) как наименьшую кладу, включающуюIguanodon bernissartensisBoulengerinBeneden, 1881(Ornithischia),Megalosaurus bucklandiiMantell, 1827(Theropoda) иCetiosaurus oxoniensisPhillips, 1871(Sauropodomorpha)[15].Динозавров, как правило, подразделяют на птицетазовых (Ornithischia; различные вымершие растительноядные динозавры) иящеротазовых(Saurischia;герреразавры,тероподыизавроподоморфы)[16][17][18].Некоторые авторы придерживаются альтернативной классификации, выделяя в составе динозавров клады завроподоморф (Sauropodomorpha, либо Saurischia /Pachypodosauria,включая герреразавров) иорнитосцелид(Ornithoscelida;тероподыи птицетазовые)[19][10][20][21].До наших дней дожили только представители тероподовых динозавров — птицы (Aves)[22][23].

Кладограмма пофилогенетическому анализуС. Несбитта и соавторов (2017)[7],с названиями клад по работе А. Кау (2018)[10]:

Кладограмма по анализу М. Эзкурры и соавторов (2020)[2]:

Результаты анализа А. Кау (2018) можно отобразить следующей кладограммой (обратите внимание, что в данной топологии поддерживается дискуссионная «орнитосцелидная» гипотеза)[10]:

Paleobiology Database[24]

The Theropod Database[25][26]

  1. 12Татаринов Л. П.Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. —М.:ГЕОС, 2009. — С. 70. — 377 с.: ил. — (ТрудыПИН РАН;т. 291). —600 экз.ISBN 978-5-89118-461-9.
  2. 12345Ezcurra M. D.[англ.],Nesbitt S. J.[англ.],Bronzati M., et al.Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria(англ.)//Nature:journal. — 2020. —Vol. 588,iss. 7838.—P. 445—449.—ISSN1476-4687.—doi:10.1038/s41586-020-3011-4.—PMID33299179.
  3. Irmis R. B., Nesbitt S. J., Padian K., Smith N. D., Turner A. H.A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs(англ.)//Science:journal. — 2007. —Vol. 317,iss. 5836.—P. 358—361.—ISSN0036-8075.—doi:10.1126/science.1143325.—PMID17641198.Архивировано16 октября 2021 года.
  4. 123Nesbitt S. J., Sidor C. A., Irmis R. B., Angielczyk K. D., Smith R. M. H., Tsuji L. A.Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira(англ.)//Nature:journal. — 2010. —Vol. 464,iss. 7285.—P. 95—98.—ISSN1476-4687.—doi:10.1038/nature08718.
  5. Benton M. J.[англ.].Classification and phylogeny of the diapsid reptiles(англ.)//Zoological Journal of the Linnean Society[англ.].— 1985. —Vol. 84,iss. 2.—P. 97—164.—ISSN0024-4082.—doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x.
  6. Gauthier J. A.Saurischian monophyly and the origin of birds(англ.)// The Origin of Birds and the Evolution of Flight / InK. Padian[англ.].— San Francisco, CA: Memoirs of the California Academy of Sciences, 1986. —Vol. 8.—P. 1—55.
  7. 123Nesbitt S. J., Butler R. J., Ezcurra M. D., et al.The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan(англ.)//Nature:journal. — 2017. —Vol. 544,iss. 7651.—P. 484—487.—ISSN1476-4687.—doi:10.1038/nature22037.—PMID28405026.Архивировано28 мая 2019 года.
  8. Ezcurra M. D., Nesbitt S. J., Fiorelli L. E., Desojo J. B.New Specimen Sheds Light on the Anatomy and Taxonomy of the Early Late Triassic Dinosauriforms from the Chañares Formation, NW Argentina(англ.)//The Anatomical Record[англ.]:journal. — 2020. —Vol. 303,iss. 5.—P. 1393—1438.—ISSN1932-8494.—doi:10.1002/ar.24243.Архивировано26 августа 2019 года.
  9. Kammerer C. F., Nesbitt S. F., Flynn J. J., Ranivoharimanana L., Wyss A. R.A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry(англ.)//PNAS:journal. — 2020. —Vol. 117,iss. 30.—P. 17932—17936.—ISSN1091-6490 0027-8424, 1091-6490.—doi:10.1073/pnas.1916631117.Архивировано10 октября 2021 года.
  10. 12345Cau A.The assembly of the avian body plan: a 160-million-year long process(англ.)// Bollettino della Società Paleontologica Italiana: journal. — 2018. —Vol. 57,iss. 1.—P. 1—25.—ISSN0375-7633.—doi:10.4435/BSPI.2018.01.Архивировано21 декабря 2018 года.
  11. Ferigolo J., Langer M. C.A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone(англ.)//Historical Biology[англ.]:journal. — 2007. —Vol. 19,iss. 1.—P. 23—33.—ISSN0891-2963.—doi:10.1080/08912960600845767.Архивировано10 октября 2021 года.
  12. Langer M. C., Ferigolo J.The Late Triassic dinosauromorphSacisaurus agudoensis(Caturrita Formation; Rio Grande do Sul, Brazil): anatomy and affinities(англ.)// Geological Society, London, Special Publications: journal. — 2013. —Vol. 379,iss. 1.—P. 353—392.—ISSN2041-4927 0305-8719, 2041-4927.—doi:10.1144/sp379.16.Архивировано10 октября 2021 года.
  13. Cabreira S. F., Kellner A. W. A., Dias-da-Silva S., et al.A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet(англ.)//Current Biology:journal. — 2016. —Vol. 26,iss. 22.—P. 3090—3095.—ISSN0960-9822.—doi:10.1016/j.cub.2016.09.040.—PMID27839975.
  14. Müller R. T., Garcia M. S.A paraphyletic ‘Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs(англ.)//Biology Letters:journal. — 2020. —Vol. 16,iss. 8.—P. 20200417.—ISSN744-957X.—doi:10.1098/rsbl.2020.0417.Архивировано13 июля 2021 года.
  15. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020,DinosauriaR. Owen 1842 [M. C. Langer, F. E. Novas, J. S. Bittencourt, M. D. Ezcurra, and J. A. Gauthier], converted clade name,pp. 1209—1217.
  16. Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004,chpt. 1: "Origin and Relationships of Dinosauria" byM. J. Benton[англ.],pp. 7—19.
  17. Langer M. C., Ezcurra M. D., Rauhut O. W. M.,Benton M. J.[англ.],Knoll F.Untangling the dinosaur family tree(англ.)//Nature:journal. — 2017. —Vol. 551,iss. 7678.—P. E1—E3.—ISSN1476-4687.—doi:10.1038/nature24011.Архивировано10 октября 2021 года.
  18. Novas F. E.[англ.],Agnolin F. L., Ezcurra M. D., Müller R. T., Martinelli A., Langer M.Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications(англ.)//Journal of South American Earth Sciences[англ.].— 2021. —P. 103341.—ISSN0895-9811.—doi:10.1016/j.jsames.2021.103341.
  19. Baron M. G., Norman D. B., Barrett P. M.A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution(англ.)//Nature:journal. — 2017. —Vol. 543,iss. 7646.—P. 501—506.—ISSN1476-4687.—doi:10.1038/nature21700.
  20. Baron M. G., Norman D. B., Barrett P. M.Baronet al.reply(англ.)//Nature:journal. — 2017. —Vol. 551,iss. 7678.—P. E4—E5.—ISSN1476-4687.—doi:10.1038/nature24012.
  21. Holtz T. R. Jr.Share names for dinosaur divisions(англ.)//Nature:journal. — 2017. —Vol. 545,iss. 7652.—P. 30.—ISSN1476-4687.—doi:10.1038/545030d.Архивировано19 октября 2021 года.
  22. Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004,chpt. 11: "Basal Avialae" byK. Padian[англ.],pp. 210—231.
  23. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020,SaurischiaH. G. Seeley 1888 [J. A. Gauthier, M. C. Langer, F. E. Novas, J. Bittencourt & M. D. Ezcurra], converted clade name, pp. 1209—1217.
  24. Dinosauromorpha(англ.)информация на сайтеPaleobiology Database.(Дата обращения: 16 октября 2021).
  25. Mortimer M.Nontheropods cladogram test(англ.).The Theropod Database.Дата обращения: 16 октября 2021.Архивировано10 октября 2021 года.
  26. Mortimer M.Non-theropods(англ.).The Theropod Database.Дата обращения: 16 октября 2021.Архивировано10 октября 2021 года.
  • The Dinosauria/D. B. Weishampel,P. Dodson,H. Osmolska,eds. — 2nd ed. — Berkeley:University of California Press,2004. — 861 p. —ISBN 0-520-24209-2.
  • Phylonyms: A Companion to the PhyloCode(англ.)/de Queiroz K.[англ.],Cantino P. D.,Gauthier J. A.,eds. —Boca Raton:Taylor & Francis Group,CRC Press,2020. — 1352 p. —ISBN 978-1-138-33293-5.