Пол организмов

Фазаны:слева —самка,справа —самец

Пол организмовилибиологический пол— совокупность генетически и гормонально детерминированных гонадно-гистологической, анатомической и морфофункциональной характеристикорганизма,обобщающая все его разнообразные специфически репродуктивные (половые) особенности, отличающие его от представителей другого биологического пола данного вида организмов и определяющие его роль в процессе оплодотворения при половом размножении.

Принято говорить о существовании двух видов биологического пола:мужскогоиженского,при этом надо иметь в виду, что в природе существует три типа полового размножения:изогамия,гетерогамия,иоогамия.Во всех трёх случаях образуютсяполовые клеткис разной (взаимодополняющей) генетической информацией, которые должны слиться друг с другом, чтобы дать начало новому организму. В связи с этим корректнее сказать, что особь принадлежит к мужскому илиженскому полутолько в случае оогамии, то есть полового размножения, при котором в качестве половых клеток образуютсясперматозоидияйцеклетка.В двух других случаях говорят, что пол не мужской и не женский, а просто разный. Некоторые исследователи рассматривают оогамию как крайний вариант гетерогамии.

Прежде всего, понятие «пол» обозначает совокупность взаимно контрастирующих генеративных и связанных с ними признаков.Половые признакинеодинаковы у особей разных видов и подразумевают не только репродуктивные свойства, но и весь спектр полового диморфизма, то есть расхождения анатомических, физиологических, психических и поведенческих признаков особей данного вида в зависимости от пола. При этом одни половые различия являются контрастирующими, взаимоисключающими, а другие — количественными, допускающими многочисленные индивидуальные вариации.

Среди живых организмов, обладающих полом, имеются и те, у которых основной вклад в формирование пола вносятгены(млекопитающие,птицы,большинстводвудомных растений), и те, у которых пол формируется преимущественно под влиянием факторов среды (многие рептилии); и те, у которых пол обусловлен и генетическими, иэпигенетическимифакторами и может меняться в течение жизни (некоторыерыбы,амфибииирастения).

Половые различия

Основная статья:Половой диморфизм

Половой диморфизм —анатомическиеразличия междусамцамиисамкамиодного и того жебиологического вида,не считаяполовых органов.Половой диморфизм может проявляться в различных физических признаках, например:

• Размер.Умлекопитающихи многих видовптицсамцы более крупные и тяжёлые, чем самки. Уземноводныхичленистоногихсамки, как правило, крупнее самцов.
• Волосяной покров.Бородау мужчин,гриваульвовилибабуинов.
• Окраска.Цветоперенияу птиц, особенно уутиных.
• Кожа.Характерные наросты или дополнительные образования, такие какрогауоленевых.
• Зубы.Бивниу самцовиндийского слона,более крупные клыки у самцовморжейикабанов.

Половой диморфизм — явление общебиологическое, широко распространённое средираздельнополыхформживотныхирастений.В некоторых случаях половой диморфизм проявляется в развитии таких признаков, которые явно вредны для их обладателей и снижают их жизнеспособность. Таковы, например, украшения и яркая окраска самцов у многих птиц, длинные хвостовые перья самцарайской птицы,птицы-лиры,мешающие полёту. Громкие крики и пение, резкие запахи самцов или самок также могут привлечь внимание хищников и ставят их в опасное положение. Развитие таких признаков казалось необъяснимым с позиций естественного отбора. Для их объяснения в 1871 г. Дарвином была предложенатеория полового отбора.Она вызывала споры ещё во времена Дарвина. Неоднократно высказывалось мнение, что это самое слабое место дарвиновского учения.

Половой диморфизм и репродуктивная структура популяции

Половой диморфизм должен быть связан с репродуктивной структуройпопуляции:у строгих моногамов он минимален, поскольку моногамы используют специализацию полов только на уровне организма, но не популяции, а упанмиктныхвидов иполигамов,полнее использующих преимущества дифференциации, он возрастает с ростом степени полигамии.

Реверсия полового диморфизма при полиандрии

Полиандрия,при которой самка спаривается с несколькими самцами, встречается убеспозвоночных,рыб,птиц,млекопитающих.При этом часто наблюдается реверсия полового диморфизма (самки крупнее самцов, ярче окрашены, самцы строят гнездо, насиживают яйца и заботятся о выводке, отсутствует борьба за самку). Такое явление присутствует уэму,трёхпёрсток,цветных бекасов.

У позвоночных

Основные статьи:Земноводные,Пресмыкающиеся,ПтицыиМлекопитающие

Определение полау позвоночных происходит по-разному у разных видов. Учеловекаи многих животных пол определяетсягенетически,у других видов он может определяться факторами среды игормональнымфоном в течениеутробного развития.

В ходеэволюциипол возникал независимо в разных группах организмов (см.Конвергентная эволюция). Поскольку различия между полами у разных видов часто непредсказуемы, пол определяется по наиболее существенному общему признаку—типу производимых гамет (сперматозоиды у самцов или яйцеклетки у самок).

Самец

Самец— форма живогоорганизма,производящая мелкие, подвижныегаметы—сперматозоиды.В процессеоплодотворенияпроисходит слияние сперматозоида с более крупной женской гаметой илияйцеклеткой.Мужские особи не могут размножаться без наличия хотя бы одной яйцеклетки, полученной от женской особи, хотя некоторые организмы могут размножаться какполовым,так ибесполымпутём.

Главная роль самца внутри своеговидазаключается в исполнениирепродуктивной функции— то есть в передачегенетической информации,содержащейся вполовых клетках(сперматозоидах) половым клеткам (напримеряйцеклеткам) женской формы. Кроме того, в зависимости от вида живого организма, в роль самца могут входить: защита представителей своего вида, защита территории, руководство группой, добывание ресурсов, воспитание потомства и многое другое

Самка

Самка— форма живого организма, обладающаяженскими половыми признакамисвоего вида и отличающаяся от мужской формы (самца)половым диморфизмом(различия в строенииполовых органов,вторичных половых признаков,скелетаи др.).

Биологическая роль женских особей в популяции крайне разнообразна. В зависимости от вида живого организма, в роль самки могут входить: защита представителей своего вида, защита территории, руководство группой, добывание ресурсов, воспитание потомства и многое другое. Помимо прочего, одна из задач самки внутри своеговидазаключается в исполнениирепродуктивной функции— то есть в приёмегенетической информации,содержащейся вполовых клетках(сперматозоидах) самца половыми клетками самки (напримеряйцеклетками).

Интерсексуальность

Интерсексуальность— наличие у раздельнополого организма признаков обоих полов, как правило, эти признаки являются не полностью развитыми, промежуточными (ср.Гермафродитизм). Признаки обоих полов проявляются совместно на одних и тех же частях тела (ср.Гинандроморфизм).

Зиготная (генетически обусловленная) интерсексуальность

Является результатом отклонения от нормы набора половых хромосом и генов в момент оплодотворения при соединениигаметвзиготу.По характеру нарушения бывает триплоидная или иная — анеуплоидная интерсексуальность. Диплоидная интерсексуальность наблюдается при скрещивании разных географических рас у бабочки непарного шелкопряда, причём либо у самок, либо у самцов, в зависимости от типа скрещивания.

Формы интерсексуальности, так называемогопсевдогермафродитизмау человека, также могут быть вызваны нарушением нормального числа половых хромосом. При этом у мухдрозофилопределяющим в развитии пола является соотношение числа пар половых хромосом и аутосом, поэтому у них интерсексуальность обычно связана с нарушением этого соотношения (например, наблюдается при соотношении 3А:2X — три набора аутосом на две половые хромосомы). У человека определяющим фактором развития мужского пола является наличие У-хромосомы, при этом черты интерсексуальности наблюдаются у мужчин ссиндромом Клайнфельтера(набор половых хромосом ХХУ).

Гормонная интерсексуальность

Если у животных выделения половыми железами мужских или женских гормонов определяют развитие вторичных половых признаков, то у них можно наблюдать явление гормональной интерсексуальности.

Если такое животное кастрировать и сделать пересадку половой железы другого пола, происходит маскулинизация или, соответственно, феминизация, организм становится интерсексом. Припаразитарнойкастрации уракообразных,например вызываемой паразитическим рачкомсаккулиной,происходят похожие явления.

Пол человека

Дополнительные сведения:Человек

Биологический пол человека — это совокупностьанатомических,физиологических,биохимическихигенетическиххарактеристик, отличающих мужскойорганизмот женского и могущих применяться по отдельности или в комплексе для идентификации и различениямужчиныотженщины.

Выделяют следующие компоненты биологического пола:

• Генетический пол, илихромосомныйпол, — зависит от набора половых хромосом: XY у мужчин, XX у женщин.
• Гормональный пол — преобладание вкровиопределённого вида половых гормонов:андрогенов(мужских) илиэстрогеновипрогестагенов(женских).
• Гонадный пол, или пол гонад, пол половых желёз —яичкиилияичники.
• Внутренний генитальный пол, или пол внутренних половых органов —простатаисеменные пузырькиилиматка,маточные трубыивлагалище.
• Наружный генитальный пол, или пол наружных половых органов —пенисимошонкаиликлиториполовые губы.
• Субсидальный пол — строениескелета,тембрголоса,степень развития мышечной ткани, распределение подкожной жировой прослойки, наличие или отсутствие развитыхмолочных желёз.Развитие вторичных половых признаков определяется уровнем половых гормонов, чувствительностью клеточных рецепторов, характеристиками внешней среды.
• Сенсуальный пол — тип волосяного покрова, тип кожи, тип запаха (феромоны).

Биологический пол — это также один из пяти компонентов человеческойсексуальности.Другие четыре компонента — этосексуальная ориентация,сексуальная идентичность,гендерная идентичностьи социальнаягендерная роль.

В формированиигендерной идентичностичеловека могут играть роль как биологические, так и социальные факторы, однако полная доказательная база на этот счет отсутствует.

У насекомых

Дрозофила:слева —самка(XX), справа —самец(XY)

Основная статья:Насекомые

Насекомые раздельнополы. Органы размножения самки обычно представлены парнымияичникамии тянущимися по бокам яйцеводами, которые сливаются в один непарный проток, впадающий вовлагалище.У самок имеются семяприёмники и придаточные половые железы. У самцов имеются парныесеменники,от которых отходят семяпроводы, тянущиеся по бокам тела. В нижней части семяпроводы расширяются, образуясеменные пузырьки,предназначенные для хранения спермы. Семяпроводы объединяются в общий семяизвергательный канал, открывающийся на способном увеличиваться или выдвигаться совокупительном органе. Придаточные железы секретируют семенную жидкость.

У насекомых (пчёли других перепончатокрылых, червецов),клещей,а также уколовратокиз оплодотворённых яиц получаются самки (или самки и самцы), а из неоплодотворённых развиваются только самцы.

Мозаичный гинандроморф бабочкиPapilio androgeus.

Гинандроморфизм

Гинандроморфизм— аномалия развитияорганизма,выражающаяся в том, что в одном организме крупные участки тела имеютгенотипи признаки разных полов. Является результатом наличия в мужских и женских клетках организма наборовполовых хромосомс разным количеством последних, как например у многих насекомых. Гинандроморфизм происходит как результат неправильного распределения половых хромосом по клеткам в ходе нарушенного созревания яйцеклетки, её оплодотворения или дробления.

Особи — гинандроморфы наиболее ярко выражены у насекомых с чётко проявляющимися признакамиполового диморфизма,при этом морфологически выделяются следующие типы гинандроморфов:

• билатеральные, у которых одна продольная половина тела имеет признаки мужского пола, другая — женского;
• передне-задние, у которых передняя часть тела несёт признаки одного пола, а задняя — другого;
• мозаичные, у которых перемежаются участки тела, несущие признаки разных полов.

У позвоночных животных и у человека вследствие действия половых гормонов подобные явления приводят к половым аномалиям, при которых секториальное распределение мужских и женских тканей обычно проявляется не так резко. Приинтерсексуальностинаблюдается более сложная дифференциация женских и мужских признаков.

Гермафродитизм

Гермафродитизм— одновременное или последовательное наличие мужских и женских половых признаков и репродуктивных органов у раздельнополых организмов.

Различают естественный гермафродитизм, присущий различным видам животных и растений (однодомность) и аномальный гермафродитизм нормально раздельнополых животных (см.Гинандроморфизм,Интерсексуальность).

Гермафродитизм достаточно широко распространён в природе — как в растительном мире (в этом случае обычно используются термины однодомность или многодомность), так и среди животных. Большая часть высших растений являются гермафродитами, у животных гермафродитизм распространён прежде всего средибеспозвоночных— рядакишечнополостных,подавляющего большинстваплоских,некоторыхкольчатыхикруглыхчервей, моллюсков,ракообразных(в частности, большинства видов усоногих раков) инасекомых(кокциды).

Среди позвоночных гермафродитами являются многие виды рыб, причём наиболее част гермафродитизм у рыб, населяющих коралловые рифы. При естественном гермафродитизме особь способна продуцировать как мужские, так и женскиегаметы,при этом возможна ситуация, когда способностью к оплодотворению обладают оба типа гамет (функциональный гермафродитизм), либо только один тип гамет (афункциональный гермафродитизм).

Гермафродитизм является одной из разновидностей полового размножения: организмы-гермафродиты продуцируют мужские и женскиегаметы,слияние которых образуетзиготувполовом процессе.Поскольку основным эволюционным преимуществом полового размножения является рекомбинация генетического материала родительских особей при перекрёстном оплодотворении (экзогамии), в ходе эволюции у большинства видов выработались различные формы гермафродитизма, предотвращающие самооплодотворение (автогамию), однако у многих водорослей, грибов ицветковых растений,а в животном мире — среди гельминтов (паразитических червей) самооплодотворение достаточно распространено.

Coris julis,стадия самки

Coris julis,стадия самца

Существуют также следующие виды гермафродитизма:

• Синхронный гермафродитизм.При синхронном гермафродитизме особь способна одновременно продуцировать и мужские, и женские гаметы. В растительном мире такая ситуация зачастую приводит к самооплодотворению, встречающемуся у многих видовгрибов,водорослейицветковых растений(самоопылениеу самофертильных растений).
• Последовательный гермафродитизм(дихогамия). В случае последовательного гермафродитизма (дихогамии) особь последовательно продуцирует мужские либо женские гаметы, при этом происходит либо последовательная активациягонадмужского и женского типов, либо сменафенотипа,ассоциированного с полом целиком. Дихогамия может проявляться как в пределах одного репродуктивного цикла, так и в течение жизненного цикла особи, при этом репродуктивный цикл может начинаться либо с мужской (протандрия), либо с женской (протогиния).
• Аномальный гермафродитизм.Наблюдается во всех группах животного мира, в том числе у высших позвоночных животных и человека. Гермафродитизм у людей (интерсексуальность) является нарушением сексуальной детерминации на генетическом или гормональном уровнях. Различают истинный и ложный гермафродитизм.

Пол растений

Шишкисосны:слева — женская, справа — мужская

Основные статьи:Разделение полов у растений,Двудомные растенияиОднодомные растения

Дополнительные сведения:Вегетативное размножение

Растениям свойственно как половое, так и бесполое (вегетативное или спорообразование) размножение. При описании полового размножения высших растений часто используют термины «однодомность» и «двудомность». У однодомных растений сперматозоиды и яйцеклетки (для высших растений в большинстве случаев характерная оогамия) образуются на одном и том же растении, у двудомных — на разных растениях. Понятия «однодомность» и «двудомность» не совсем точно соотносятся с понятиями «гермафродитизм» и «раздельнополость» у животных. Например, все цветковые растения можно разделить на растения с обоеполыми цветками (цветки, в которых есть и тычинки, и пестики) и с однополыми цветками (только тычиночными или только пестичными). При этом растения с однополыми цветками могут быть однодомными (на одном и том же растении находятся и тычиночные, и пестичные цветки) и двудомными (на одном растении находятсятычиночныецветки, а на другом —пестичные).

Гетерогаметный и гомогаметный пол

Гетерогаметный пол— это генетически определённый пол, соответствующий наличию вклеткахорганизмадвух разныхполовых хромосомили одной, в удвоенной дозе приводящей к формированию альтернативного пола. Особи гетерогаметного пола дают две группы гамет (по содержанию разных половых хромосом).

У животных с гетерогаметным мужским полом для обозначения половых хромосом используются буквыXиY.Особи, в норме несущие пару половых хромосомXиYили одну хромосомуX,—самцы,а несущие две хромосомыX—самки.К этой группе относятсямлекопитающие,большинство видов насекомых и многие другие группы.

В случае, если гетерогаметный пол — женский, то используются другие обозначения для половых хромосом —ZиW.Особи с генотипомZZ— самцы;ZW— самки. Гетерогаметный женский пол характерен длячешуекрылыхнасекомых,пресмыкающихсяиптиц.

Гетерогаметный женский пол встречается в значительно меньшем числе групп организмов, чем гетерогаметный мужской. У некоторых видов есть оба механизма определения пола, в частности для одного из видов рыбмеченосцев(родXiphophorus) отмечены половые хромосомыW,X,YиZ.

В ряде случаевY- илиW-хромосома в ходе эволюции теряется. Тогда наборы хромосом у гетерогаметного пола обозначаются какX0 илиZ0 соответственно.

В связи с тем, что природные популяции содержатмутации,вгомозиготном(илигемизиготном) состоянии, снижающие жизнеспособность, то особи с гетерогаметным полом чаще имеют пониженную приспособленность.

Гомогаме́тный пол—пол,у особей которого в ходемейозаобразуются одинаковыегаметы,несущие одинаковые половыехромосомы.Например, у человекаяйцеклеткиженщины (ХХ) содержат по однойХ-хромосоме,в отличие от мужских гамет —сперматозоидов,которые могут содержать как Х-, так иY-хромосому(гетерогаметный пол).

У большинства насекомых, млекопитающих, в том числе учеловека,гомогаметный пол —женский(XX). Уптиц,пресмыкающихсяибабочек,наоборот, гомогаметный пол —мужской(ZZ).

Соотношение полов

Соотношение полов— отношение числасамцовк числусамоквраздельнополойпопуляции.

Соотношение полов наряду споловым диморфизмомявляется важной характеристикой раздельнополой популяции. Обычно его выражают количеством самцов, приходящихся на 100 самок, долей мужских особей или в процентах. В зависимости от стадиионтогенезаразличаютпервичное,вторичноеитретичноесоотношение полов. Первичное — это соотношение полов взиготахпосле оплодотворения; вторичное — соотношение полов при рождении и, наконец, третичное — соотношение полов зрелых, способных размножаться особей популяции.

Определение пола

Определе́ние по́ла,илидетермина́ция по́ла— биологический процесс, в ходе которого развиваютсяполовыехарактеристики организма. Большинство организмов имеют два пола. Иногда встречаются такжегермафродиты,сочетающие признаки обоих полов. Некоторыевидыимеют лишь один пол и представляют собойсамок,размножающихся безоплодотворенияпутёмпартеногенеза,в ходе которого на свет появляются также исключительно самки.

Половое размножениеи проявлениеполового диморфизмашироко распространено в различныхтаксономическихгруппах. Для механизмов полоопределения характерно большое разнообразие, что свидетельствует о неоднократности и независимости возникновения пола в различных таксонах. Во многих случаях пол определяется генетически. Генетическая детерминация пола — наиболее распространённый способ определения пола уживотныхирастений,пол при этом может определяться серией аллелей одного или несколькихаутосомныхгенов, или детерминация пола может происходить при помощи половых хромосом с пол-определяющими генами (см.Хромосомное определение пола).При хромосомном определении пола набор половых хромосом у самцов и самок, как правило, разный из-за их гетероморфности, и пол определяется комбинациями половых хромосом: ХY,ZW,X0, Z0. В других случаях пол определяется факторамиокружающей среды.Например, у всехкрокодилов,некоторыхящериц,черепах,рыбигаттериипол зависит от температуры, при которой развивалась особь. Умуравьёв,пчёл,оси некоторых другихнасекомыхсуществует ещё один механизм: пол зависит отчисла хромосомных наборов.Гаплоидные самцы развиваются из неоплодотворённых яиц, а диплоидные самки — из оплодотворённых.Некоторые виды не имеют константного пола и могут менять его под действием внешних стимулов. Детали некоторых механизмов определения пола ещё не полностью ясны.

Следует отличать детерминацию пола от дифференцировки пола. После детерминации пола по какому-либо из упомянутых выше механизмов, запускается половая дифференцировка. Это запуск, как правило, осуществляется главным геном — половымлокусом,вслед за ним по каскадному механизму в процесс включаются остальные гены.

Литература

• Асланян М. М., Солдатова О. П..Генетика и происхождение пола. Учебное пособие для студентов, обучающихся по направлению «биология». —М.:Авторская академия; Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 114 с. —ISBN 978-5-91902-001-1.
• Коряков Д. Е., Жимулёв И. Ф..Хромосомы. Структура и функции. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009. — 258 с. —ISBN 978-5-7692-1045-7.
• Астауров Б. Л., Генетика пола, в сборнике: Актуальные вопросы современной генетики, [М.], 1966
• Бреславец Л. П., Определение и наследственность пола у высших растений, «Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, Сер. 2», 1934, № 6
• Дерягин Г. Б. Криминальная сексология. Курс лекций для юридических факультетов. М., 2008. 552 с.ISBN 978-5-93004-274-0.
• Лобашёв М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967.
• Рыжков В. Л.,Генетика пола, [Хар.], 1936.

Ссылки

• Пол— статья изБольшой советской энциклопедии.
• Human Sexual DifferentiationАрхивная копияот 9 февраля 2010 наWayback Machineby P. C. Sizonenko(англ.)
• Ainsworth, Claire (2015).Sex redefined: The idea of two sexes is simplistic. Biologists now think there is a wider spectrum than that(англ.)//Nature:journal. — 2015. — 19 February (vol. 518,no. 7539). —P. 288—291.—doi:10.1038/518288a.—PMID25693544.