Амниоты

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Amniota»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Амниоты
Сверху (синапсиды): эдафозавр Edaphosaurus pogonias, обыкновенная лисица; Снизу (завропсиды): королевская кобра, белоголовый скворцовый ткач

Сверху (синапсиды):эдафозаврEdaphosaurus pogonias,обыкновенная лисица;

Снизу (завропсиды):королевская кобра,белоголовый скворцовый ткач
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Международное научное название
AmniotaHaeckel,1866
Подгруппы
Геохронология
появился 320 млн лет

Амниоты[1](отлат.Amniota— «амниота»;отдр.-греч.ἀμνός— «ягнёнок») —кладачетвероногих,характеризующаяся наличиемзародышевых оболочек[2][3].Первые амниоты возникли вкаменноугольном периоде,около320 млн летназад[4].Группа входит в состав надклассачетвероногих(Tetrapoda) и подразделяется на две дочерние клады:завропсиды(пресмыкающиесяиптицы) исинапсиды(млекопитающиеи вымершие родственники)[5].

Морфология и физиология

[править|править код]
Строение типичного амниотическогояйца(на примерекуриного)

Древнейшие амниоты по внешнему виду напоминали современныхящериц;от палеозойскихрептилиоморфони отличались более совершенным челюстным механизмом[3].

Все амниоты имеют внутреннее оплодотворение (в отличие отанамний,у которых оплодотворение либо внешнее, либо внутреннее). Размножение их обычно происходит на суше; только немногие виды (каккитообразные) вернулись к размножению в воде. При эмбриональном развитии амниот развиваются двезародышевые оболочки—амнионисероза,формирующиеамниотическую полость,от которой и происходит название таксона (а введено данное название было немецким естествоиспытателемЭ. Г. Геккелемв 1866 г.). Амниотическая полость заполнена жидкостью, и зародыш находится как бы в маленьком водоёме, условия среды которого относительно постоянны. Эволюционно зародышевые оболочки возникли для обеспечения возможности развития эмбриона в воздушной среде[6].

Параллельно с амнионом из вентральной стенки задней кишки эмбриона возникает зародышевый мочевой пузырь —аллантоисдля сбора жидких продуктов обмена. Стенки аллантоиса богаты кровеносными сосудами, через которые идёт газообмен[7].

У зародышей амниот формируется только одна паражаберных щелей,превращающаяся в полость среднего уха[7].

Большинство амниот откладывают характерныеяйца.При этом студенистая оболочка яйцеклетокрыбиамфибийзаменяется у амниот пергаментообразной или пропитанной известьюскорлупой,через которую свободно проходит воздух[7];такие яйца богатыжелтком(т. е.полилецитальны). Исключение составляют некоторыечешуйчатые,вымершиеихтиозаврыиплезиозавры,а среди млекопитающих —сумчатыеиплацентарные;для этих групп характерноживорождение,и ихяйцеклеткижелтка не содержат (т. е.алецитальны). Соответственно, развитие амниот до типично наземной формы происходит либо в яйце, либо вматкепод защитой зародышевых оболочек, а фаза воднойличинки(головастика) полностью отсутствует[8].

Внутренняя классификация

[править|править код]
Кладограммачелюстноротыхпо Марьяновичу (2021)[9]

По филогенетическому определению М. Лорина иР. Р. Рейша[англ.](2020), амниоты соответствуют наименьшейкроновойкладе,включающейчеловека разумного(Homo sapiens),средиземноморскую черепаху(Testudo graeca) инильского крокодила(Crocodylus niloticus). Иными словами, к амниотам относятся все потомкиближайшего общего предкауказанных видов[10][11].Таким образом, группа амниот состоит из двухсестринскихклад:синапсиды(Synapsida) изавропсиды(Sauropsida)[5],илирептилии(Reptilia)[12][13].

Современные завропсиды представленылепидозаврами(Lepidosauria;гаттерии,ящерицы[a],змеиидвуходки),черепахами(Testudines),крокодилами(Crocodilia) иптицами(Aves)[5].Первые три таксона традиционно объединяются впарафилетическийкласспресмыкающихся(Reptilia). Сторонникикладистической классификации,отвергающейпарафилетические таксоны,либо вовсе не выделяют таксон пресмыкающихся[15][16],либо включают в его состав птиц, тем самым делая получившуюся кладу эквивалентом завропсид (полным[12][13]или на уровне современных таксонов[b])[19].

В настоящее время к синапсидам, как правило, относятмлекопитающих(Mammalia) и ихстволовую группу— вымершие таксоны, более близкие к млекопитающим, чем к завропсидам[5][20].В докладистических классификациях синапсиды считались подклассом пресмыкающихся, куда относили только вымерших не относящихся к млекопитающим представителей, которых называли «зверообразными рептилиями»[21](теперь используется более точный термин «немаммальные синапсиды»[20]); подавляющее большинство современных специалистов признаёт такую классификацию устаревшей[5][22][20].Последние немаммальные синапсиды —тритилодонтиды— вымерли к концунижнего мела[23].

Филогенетические взаимоотношения между современными амниотами могут быть отображены следующей кладограммой[9][24][25]:

Все ныне живущие завропсиды относятся к кладедиапсид(Diapsida), которая традиционно рассматривается как подкласс, а именно ккроновой группезаврий(Sauria; =Reptiliasensu stricto[b])[15][26].Долгое время на основе рядаморфологическихособенностей черепахи выделялись в особый подклассанапсид(Anapsida). Помимо черепах, к анапсидам также причисляли их предполагаемых вымерших родственников[27],большую часть которых теперь относят к кладе или подклассупарарептилий(Parareptilia)[28][29].Многочисленныемолекулярно-генетическиеисследования, проведённые в XXI веке, обосновали отнесение черепах к диапсидам группыArchelosauria,включающей также архозавров (крокодилов и птиц)[24][30][31][32][33][34].

См. также

[править|править код]
  • Анамнии— парафилетическая группа, включающая позвоночных, не имеющих зародышевых оболочек

Примечания

[править|править код]

Комментарии

[править|править код]
  1. ↑Ящерицы являютсяпарафилетической группойпо отношению кзмеямидвуходками поэтому вкладистикене рассматриваются как формальный таксон[14].
  2. ↑12По определению, принимаемомуФилоКодом,таксон Reptilia соответствует наименьшей кладе, объединяющей всех современных традиционных пресмыкающихся, то есть являетсякроновой группой.В таком случае, существует ряд вымерших не относящихся к рептилиямстволовыхзавропсид[17][18].

Источники

[править|править код]
  1. ↑Амниоты // А — Ангоб. —М.:Советская энциклопедия, 1969. — (Большая советская энциклопедия:[в 30 т.]/ гл. ред.А. М. Прохоров;1969—1978, т. 1).
  2. ↑Наумов, 1982,с. 154.
  3. ↑12Кэрролл, т. 1, 1992,с. 262.
  4. ↑Brocklehurst N., Ford D. P., Benson R. B. J.Early origins of divergent patterns of morphological evolution on the mammal and reptile stem-lineages(англ.)// Systematic Biology: journal. — 2022. —No. syac020.—P. 1—44.—ISSN1063-5157.—doi:10.1093/sysbio/syac020.
  5. ↑12345Pough, 2013,chpt. 11: "Synapsids and Sauropsids: Two Approaches to Terrestrial Life", pp. 254—286.
  6. ↑Наумов, 1982,с. 154, 197.
  7. ↑123Медников, 1994,с. 294.
  8. ↑Наумов, 1982,с. 188, 197—199.
  9. ↑12Marjanović D.The Making of Calibration Sausage Exemplified by Recalibrating the Transcriptomic Timetree of Jawed Vertebrates(англ.)// Frontiers in Genetics: journal. — 2021. —Vol. 12.—ISSN1664-8021.—doi:10.3389/fgene.2021.521693.—PMID34054911.Архивировано10 июля 2021 года.—S2CID214370852.
  10. ↑de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020,AmniotaE. Haeckel 1866 [M. Laurin and R. R. Reisz], converted clade name, pp. 793—797.
  11. ↑Amniota(англ.).RegNum.Дата обращения: 2 июня 2021.Архивировано2 июня 2021 года.
  12. ↑12Modesto S. P., Anderson J. S.The Phylogenetic Definition of Reptilia(англ.)//Systematic Biology:journal. — 2004. —Vol. 53,iss. 5.—P. 815—821.—ISSN1063-5157 1076-836X, 1063-5157.—doi:10.1080/10635150490503026.
  13. ↑12Benton, 2015,pp. 123—124.
  14. ↑de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020,SquamataM. Oppel 1811 [K. de Queiroz and J. A. Gauthier], converted clade name, pp. 1093—1101.
  15. ↑12Sauropsida(англ.)на сайтеНационального центра биотехнологической информации(NCBI).(Дата обращения: 2 июня 2021).
  16. ↑Ford D. P., Benson R. B. J.A redescription ofOrovenator mayorum(Sauropsida, Diapsida) using high-resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny(англ.)// Papers in Palaeontology. — 2019. —Vol. 5,iss. 2.—P. 197—239.—ISSN2056-2802.—doi:10.1002/spp2.1236.
  17. ↑de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020,ReptiliaC. Linnaeus 1758 [M. Laurin and R. R. Reisz], converted clade name, pp. 1027—1031.
  18. ↑Reptilia(англ.).RegNum.Дата обращения: 2 июня 2021.Архивировано9 мая 2021 года.
  19. ↑Vitt & Caldwell, 2009,chpt. 1: "Tetrapod Relationships and Evolutionary Systematics", pp. 3—33.
  20. ↑123Angielczyk K. D.DimetrodonIs Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution(англ.)// Evolution: Education and Outreach: journal. — 2009. —Vol. 2,iss. 2.—P. 257—271.—ISSN1936-6434.—doi:10.1007/s12052-009-0117-4.Архивировано2 июня 2021 года.
  21. ↑Кэрролл, т. 2, 1993,гл. 17: "Происхождение млекопитающих" (переводчикМакаров А. Н.), с. 176—224.
  22. ↑Benton, 2015,pp. 133.
  23. ↑Mao F., Zhang C., Liu C., Meng J.Fossoriality and evolutionary development in two Cretaceous mammaliamorphs(англ.)//Nature:journal. — 2021. —Vol. 592,iss. 7855.—P. 577—582.—ISSN1476-4687.—doi:10.1038/s41586-021-03433-2.
  24. ↑12Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., Faircloth B. C., Glenn T. C., Papenfuss T. J., Henderson J. B., Hansen M. H., Simison W. B.A phylogenomic analysis of turtles(англ.)//Molecular Phylogenetics and Evolution:journal. — 2015. —Vol. 83.—P. 250—257.—ISSN1055-7903.—doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021.
  25. ↑Amniota.OneZoom.Дата обращения: 2 июня 2021.Архивировано2 июня 2021 года.
  26. ↑Ezcurra M. D.[англ.],Scheyer T. M.,Butler R. J.[англ.].The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence(англ.)//PLOS One:journal. — 2014. —Vol. 9,iss. 2.—P. e89165.—ISSN1932-6203.—doi:10.1371/journal.pone.0089165.Архивировано16 мая 2022 года.
  27. ↑Кэрролл, т. 1, 1992,гл. 10: "Примитивные амниоты и черепахи" (пер. Лебедев О. А.), с. 235—264.
  28. ↑Tsuji L. A., Muller J.Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade(англ.)// Fossil Record. — 2009. —Vol. 12,iss. 1.—P. 71—81.—ISSN1860-1014.—doi:10.1002/mmng.200800011.
  29. ↑Benton, 2015,p. 438.
  30. ↑Shen X.-X., Liang D., Wen J.-Z., Zhang P.Multiple Genome Alignments Facilitate Development of NPCL Markers: A Case Study of Tetrapod Phylogeny Focusing on the Position of Turtles(англ.)//Molecular Biology and Evolution[англ.].— 2011. —Vol. 28,iss. 12.—P. 3237—3252.—ISSN1537-1719 0737-4038, 1537-1719.—doi:10.1093/molbev/msr148.—PMID21680872.
  31. ↑Tzika A. C., Helaers R., Schramm G., Milinkovitch M. C.Reptilian-transcriptome v1.0, a glimpse in the brain transcriptome of five divergent Sauropsida lineages and the phylogenetic position of turtles(англ.)// EvoDevo. — 2011. —Vol. 2,iss. 1.—P. 19.—ISSN2041-9139.—doi:10.1186/2041-9139-2-19.—PMID21943375.
  32. ↑Chiari Y., Cahais V., Galtier N., Delsuc F.Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria)(англ.)//BMC Biology[англ.]:journal. — 2012. —Vol. 10,iss. 1.—P. 65.—ISSN1741-7007.—doi:10.1186/1741-7007-10-65.—PMID22839781.
  33. ↑Crawford N. G., Faircloth B. C., McCormack J. E., Brumfield R. T., Winker K.More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs(англ.)//Biology Letters:journal. — 2012. —Vol. 8,iss. 5.—P. 783—786.—ISSN1744-957X.—doi:10.1098/rsbl.2012.0331.Архивировано11 марта 2021 года.
  34. ↑Wang Z., Pascual-Anaya J., Zadissa A., Li W., Niimura Y.The draft genomes of soft–shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle–specific body plan(англ.)//Nature Genetics:journal. — 2013. —Vol. 45,iss. 6.—P. 701—706.—ISSN1061-4036.—doi:10.1038/ng.2615.—PMID23624526.Архивировано25 мая 2021 года.

Литература

[править|править код]

На русском языке

[править|править код]
  • Кэрролл Р.Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 1. —М.:Мир, 1992. — 280 с. —ISBN 5-03-001819-0.
  • Кэрролл Р.Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 2. —М.:Мир, 1993. — 283 с. —ISBN 5-03-001821-2.
  • Медников Б. М.Биология: формы и уровни жизни. —М.:Просвещение, 1994. — 415 с. —ISBN 5-09-004384-1.
  • Наумов С. П.Зоология позвоночных. —М.:Просвещение, 1982. — 464 с.

На английском языке

[править|править код]

Ссылки

[править|править код]
Источник —https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Амниоты&oldid=137091088