Двусторонне-симметричные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Bilateria»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Двусторонне-симметричные
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Международное научное название
Bilateria
Дочерние таксоны
Геохронология
появился 560 млн лет

Двусторо́нне-симметри́чные[1],илибилатера́льные[1],илибилате́рии[2](лат.Bilateria),—таксон,включающийнастоящих многоклеточных животных,характеризующихся наличием передне-задней оси тела,систем органови чётко определённой или истинной эндодермальноймезодермой[3].

Билатеральные — огромная группа, к которой относится почти 99 % описанных видов животных. Известны всего четыре современныхтипаживотных, не относящихся к билатериям:губки(8000видов),стрекающие(11000 видов),гребневики(150 видов) ипластинчатые(всего 3 вида). Все остальные животные (28 типов, около 1,6 млн описанных видов) относятся к двусторонне-симметричным[4].

Характерная особенность строения большинства Bilateria —двусторонняя симметрия,при которой тело организма можно разделить на левую и правую половины, зеркально повторяющие друг друга. На основе генетических и биохимических исследований эта группа считаетсямонофилетической,то есть все двусторонне-симметричные организмы имели общего эволюционного предка. В то же время у представителей некоторых групп Bilateria двусторонняя симметрия может нарушаться и даже полностью утрачиваться[5],что наблюдается, например, в некоторой асимметрии внешнего и, особенно, внутреннего строения человека (в неравном развитии мускулатуры, положении сердца, печени и многих других внутренних органов). Один из наиболее известных случаев утраты двусторонней симметрии — поздние личиночные и взрослые стадиииглокожих,расположение систем органов которых глубоко асимметрично или даже приобретает характеррадиальной симметрии[5].

Другие особенности билатерий:

  • Сложнаянервная система,как правило объединённая в цепочку или тяж. У животных, не относящихся к билатеральным, нервной системы или нет вообще (губки и пластинчатые), или она устроена гораздо примитивнее, так называемая диффузная нервная система (стрекающие и гребневики).
  • Сквознойкишечникв виде трубки, с однонаправленным движением пищи от рта к анальному отверстию. У небилатерий если кишечник вообще есть, то однонаправленного потока пищи в нем никогда не бывает, непереваренные остатки пищи удаляются через рот.
  • Три зародышевых листка:эктодерма,энтодермаимезодерма.У животных, не относящихся к билатериям, зародышевые листки либо вообще не выделяются (губки, пластинчатые), либо их только два — эктодерма и эндодерма. Поэтому иногда билатерий относят к трехслойным животным, а всех остальных — к двухслойным. Из мезодермы развиваютсямышцы,поэтому билатерии способны к гораздо более активным и разнообразным движениям[4].

Механизм формирования двусторонней симметрии

[править|править код]

Хотя конкретные механизмы могут существенно отличаться друг от друга, общий принцип формирования двусторонней симметрии в процессеонтогенезау различных Bilateria не претерпел принципиальных изменений со времени жизни их последнего общего предка, то есть на протяжении уже около 700 млн лет. Как и все процессыдифференцировки клеток,он происходит за счётэкспрессиигомеозисных генов,в результате которой в растущем организме возникает определённый градиент концентрации гомеозисных белков, играющих рольморфогенов.В зависимости от концентрации белков-морфогенов в клетках происходит «включение» или «выключение» определённых генов (набор генов одинаков во всех клетках организма, кроме половых, однако далеко не все гены «включены» в данный момент, что и создаёт возможность для существования в рамках одного организма различных типов клеток), «запускающее» ту или иную «программу» их развития и, соответственно, формирование тех или иных структур. Разница в концентрации белков-морфогенов обуславливает формирование переднего и заднего концов, правой и левой,дорсальнойивентральнойсторон тела, а уартропод— ещё и разделение его на сегменты.

Данный процесс хорошо изучен на примере формирования передне-задней оси тела уплодовой мушки-дрозофилы(см. статьюЭмбриогенез дрозофилы). Формирование переднего отдела тела этого животного (головы иторакса) происходит благодаря возникающей ещё в организме матери до оплодотворения повышенной концентрации на переднем конце яйца белка-морфогенаbicoid,синтезируемого одноимённым геном. Этот белок подавляет синтез белкаcaudal,активирующего программу развития задней части тела, и одновременно вызывает экспрессию генаhunchback,связанного с сегментацией тела. У мутантов с «выключенным» геномbicoidна месте передних отделов тела формируется вторая задняя часть. При введении же продуктов генаbicoidв среднюю область яиц развивается личинка с передними структурами в центральной области и с задними структурами на полюсах яйца[6].

Система гомеозисных генов и соответствующих им белков у Bilateria исключительно консервативна. Несмотря на то, что общий предок птиц и насекомых жил примерно 670 миллионов лет назад[7],гомеозисные гены курицы сходны с аналогичными генами мухи-дрозофилы до такой степени, что являются функционально взаимозаменяемыми: развитие эмбриона мухи с соответствующими гомеозисными генами курицы, внедрёнными методами генной инженерии, протекает нормально[8].

Эволюция

[править|править код]

Существует две полярных точки зрения на время появления билатерий. Первая основана на данных палеонтологии, вторая — на данныхмолекулярных часов.Согласно первой, появление двусторонне-симметричных животных произошло незадолго до началакембрия[9]До 2020 года не было никаких убедительных свидетельств существования билатерий ранее 560 млн лет назад[10].В 2020 году был описан древнейший двусторонне-симметричный организм,Ikaria wariootia,чьи окаменелые остатки найдены в Южной Австралии, в породах, которые датируют 555 миллионами лет[11].С другой стороны, по данным молекулярных часов, билатерии появились значительно раньше — 600—650 млн лет назад[12][примечание 1].Отсутствие ископаемых свидетельств существования билатерий сторонники «молекулярной» версии объясняют тем, что ранние представители этой группы были микроскопическими и/или мягкотелыми существами, вероятностьфоссилизациикоторых чрезвычайно низка[13].

Вполне вероятно, что именно развитие разнообразия билатерий в концеэдиакара— началекембрияпривело ккембрийскому взрыву— очень быстрому по эволюционным меркам (несколько десятков миллионов лет) появлению представителей почти всех современных типов животных в раннем кембрии (около 540—510 млн лет назад). Вероятно, первые билатерии имели центральную нервную систему, сквозную кишку и расположенные вокруг неё мышцы (возможно, сегментированные), что делает удобным как плавание, так и ползание или рытьё. Появление роющих иактивно плавающихжизненных форм привело к развитию принципиально новых экологических ниш, значительному ускорению транспорта органических веществ и кислорода на большие глубины, что привело к ещё большему развитию биоразнообразия по механизмуположительной обратной связи[4].

Билатерии вскоре после своего появления разделились на два эволюционных ствола —Protostomia(первичноротые) иDeuterostomia(вторичноротые). Их основным отличительным признаком считается способ формирования рта: у первичноротых рот развивается избластопора(эмбрионального рта — отверстия первичной кишки на стадии гаструлы), а у вторичноротых рот не связан с бластопором[2].Первичноротые, в свою очередь, разделились на две крупные эволюционные линии —спиральныеилиняющие[14].

Комментарии

[править|править код]
  1. ↑Подразумевается, что появление животных, обладающих всемипризнакамибилатерий, произошло после отделения ветвикнидарий,но до разделения билатерий на главные подгруппы (либоNephrozoavsXenacoelomorpha,либопервичноротыеvsвторичноротые)

Примечания

[править|править код]
  1. ↑12Эуметазои//Биологический энциклопедицеский словарь/ Под ред. М. С. Гилярова. —М.:Советская энциклопедия, 1986. — С. 743. — 831 с.Архивировано26 августа 2014 года.
  2. ↑12Марков А.Эмбриональное развитие брахиопод проливает свет на природу первично- и вторичноротости.Элементы (26 декабря 2016). Дата обращения: 30 декабря 2016.Архивировано29 декабря 2016 года.
  3. ↑Kotpal R. L.Modern Text Book of Zoology: Invertebrates.— Rastogi Publications, 2012. — P. 195. — 908 p. —ISBN 9788171339037.Архивировано12 марта 2018 года.
  4. ↑123Дупликация гомеобоксных генов могла быть одной из причин кембрийского взрыва • Сергей Ястребов • Новости науки на «Элементах» • Эволюция, Палеонтология, ГенетикаАрхивная копияот 30 октября 2018 наWayback Machine.
  5. ↑12Вестхайде В.,Ригер Р.Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. —М.:Товарищество научных изданий КМК, 2008.
  6. ↑ Driever W., Siegel V., Nüsslein-Volhard C.Autonomous determination of anterior structures in the early Drosophila embryo by the bicoid morphogen(англ.)// Development. — 1990. —Vol. 109,no. 4.—P. 811—820.—doi:10.1242/dev.109.4.811.—PMID2226200.
  7. ↑Ayala, F.J.; A. Rzhetskydagger.Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates(англ.)// Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1998. — 20 January (vol. 95,no. 2). —P. 606—611.—doi:10.1073/pnas.95.2.606.—PMID9435239.Архивировано5 сентября 2022 года.
  8. ↑Lutz, B.; H.C. Lu, G. Eichele, D. Miller, and T.C. Kaufman.Rescue ofDrosophilalabial null mutant by the chicken ortholog Hoxb-1 demonstrates that the function of Hox genes is phylogenetically conserved(англ.)// Genes & Development. — 1996. —Vol. 10.—P. 176—184.—doi:10.1101/gad.10.2.176.—PMID8566751.Архивировано5 сентября 2022 года.
  9. ↑Budd&Jenssen, 2017,fig.6.
  10. ↑Cunningham et.al., 2017.
  11. ↑Evans S. D., Hughes I. V., Gehling J. G., Droser M. L.Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia(англ.)// Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2020. — 23 March (vol. 117,no. 14). —doi:10.1073/pnas.2001045117.—PMID32205432.Архивировано5 сентября 2022 года.
  12. ↑Reis et.al., 2015.
  13. ↑Breandán Anraoi MacGabhann, James D. Schiffbauer, James W.Hagadorn, Peter Van Roy, Edward P.Lynch, Liam Morrison, John Murrayah.Resolution of the earliest metazoan record: Differential taphonomy of Ediacaran and Paleozoic fossil molds and casts(англ.)//Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology[англ.]:journal. — 2019. —Vol. 513.—P. 146—165.
  14. ↑Морские стрелки оказались родственниками коловраток • Сергей Ястребов • Новости науки на «Элементах» • Систематика, Эволюция.Дата обращения: 6 марта 2019.Архивировано13 августа 2019 года.

Литература

[править|править код]

Ссылки

[править|править код]
Источник —https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Двусторонне-симметричные&oldid=132304180