Pahicefalosauri
Pahicefalosauri | |
---|---|
Rekonstrukcija rodaPachycephalosaurus | |
Status zaštite | |
Status zaštite:Izumrli({{{kada}}}) (IUCN 3.1) | |
Naučna klasifikacija | |
Carstvo: | Animalia |
Koljeno: | Chordata |
Razred: | Reptilia |
Red: | †Ornithischia |
Infrared: | †Pachycephalosauria MaryańskaiOsmólska,1974. |
Porodica: | †Pachycephalosauridae Sternberg,1945. |
Sinonimi | |
HomalocephalidaeDong,1978. |
Pahicefalosauri(lat.Pachycephalosauria- od starogrčkog παχυκέφαλοσαυρος - "gušteri sa debelim glavama" ) su kladus dinosaura pripadnikaOrnithischia.Najpoznatiji rodovi suPachycephalosaurus,Stegoceras,StygimolochiDracorex.Većina ih je živjela tijekom perioda kasne krede u današnjojSjevernoj AmericiiAziji.Svi su hodali na dvije noge, hranili se biljem ili bili svežderi i imali debele lubanje. Kod nekih primjeraka je gornji dio lubanje kupolastog oblika i debeo nekoliko centimetara; kod drugih je ravan ili šiljast. Iako se tradicionalno smatraju odvojenim vrstama ili čak i porodicama, pahicefalosauri sa ravnom glavom možda zapravo predstavljaju mladunce vrsta koje imaju kupolastu glavu.[1][2]Oko te kupole obično su se nalazili šiljci ili kvrge.
U moguće prve pahicefalosaure spadajuFerganocephale adenticulatumiz perioda srednje jure (Kirgistan) iStenopelix valdensisiz perioda rane krede (Njemačka), mada Sullivan sumnja u to da je i jedna od te dvije vrste zapravo pahicefalosaur.[1]
Intenzivno se raspravljalo o važnost kupole na glavi za prilagođavanje uslovima života. Popularna hipoteza u javnosti je da sulubanjukoristili za borbu glavama, što je prvi predložioColbert 1955.To mišljenje je1956.popularizirana znanstvenofantastična priča "A Gun for Dinosaur"(L. Sprague de Camp). Mnogi znanstvenici su od tada zagovarali tu hipotezu, uključujući iGalton 1970iSues 1978.Prema toj hipotezi, pahicefalosauri su se udarali glavama kao planinske koze i mošusna goveda.
Anatomski dokazi za takvo jedno borbeno ponašanje su kralješni sklopovi koji sukralješnicidavali krutost i oblik leđa, koji ukazuje na snažnu muskulaturuvrata.[3]Predloženo je i da su pahicefalosauri mogli postaviti svoju glavu, vrat i tijelo horizontalno pravo u svrhu prenošenja pritiska prilikom sudaranja glavom. Međutim, glava, vrat i tijelo se ni kod jednog poznatog dinosaura nisu mogli postaviti u takvu poziciju. Umjesto toga, vratni i anteriorni leđni kralješci pahicefalosaura pokazuju da je vrat bio savijen u obliku slova "S" ili "U".[4]
Također, okrugli oblik lubanje bio umanjio dodirnu površinu tijekom udaranja, što bi rezultiralo odbijajućim udarcima. U ostale mogućnosti spadaju udaranje u tijelo, obrana od grabežljivaca ili oboje. Relativna širina tijela pahicefalosaura (što bi štitilo vitalne unutarnje organe od udaraca u slučaju udaranja u tijelo) i rogovi na zadnjem dijelu lubanje rodaStygimoloch(koji bi bili vrlo korisni pri udaranju u tijelu) daju težinu na hipotezu o udaranju u tijelo.
Histološko istraživanje koje su proveliGoodwin & Horner 2004.dalo je dokaze koji se protive hipotezi udaranja glavama. Oni su tvrdili da je kupola bila "prolazni ontogenetski (razvojni) stadij", da spužvasta struktura kostiju nije mogla izdržati udarce i da je radijalni obrazac jednostavno bio rezultat brzog rasta.[5]U kasnijim biohemijskim analizama koje su proveliSnively & Cox 2008.iSnively & Theodor 2011.zaključeno je da su kupole ipak mogle izdržati pritisak udarca.[3]Lehman 2010.je tvrdio da obrazac rasta o kojem su Goodwin i Horner raspravljali nije neusklađen sa pretpostavljenim ponašanjem udaranja glavama.[6]
Goodwin & Horner 2004.su umjesto toga tvrdili da je kupola funkcionirala kao sredstvo prepoznavanja među vrstama. Postoje dokazi da je kupola imala neku vrstu pokrova pa je razumno pretpostaviti da je bila žarko obojena ili da se njezina boja mijenjala sezonski.[5]Međutim, nije moguće odrediti da li je boja igrala ulogu u funkciji kupole.
Longrich, Sankey & Tanke 2010.su tvrdili da je prepoznavanje između vrsta bila malo vjerojatan evolutivni uzrok za razvoj kupole, zato što se one nisu mnogo razlikovale između vrsta. Zbog te generalne sličnosti, nekoliko rodova unutar Pachycephalosauridae bilo je netočno svrstano zajedno. Oni se razlikuju odceratopsaihadrosaurida,koji su imali međusobno različitije ukrase na glavi. Longrichet al.su tvrdili da je kupola imala mehaničku funkciju, koja je bila dovoljno važna da opravda izvorni ulog resursa; jedna takva funkcija mogla je biti borba.[2]
Pahicefalosauri su imali više tipovazuba.U premaksili (prednjem dijelu gornje čeljusti) nalazilo se više špicastih, lagano savijenih zuba, od kojih su oni koji su se nalazili najviše prema nazad bili povećani tako da su ličili naočnjake.Iza njega nalazila se praznina. Zubi maksile (kosti gornje čeljusti) bili su relativno maleni i imali nazubljenja na kruni. Donja čeljust pronađena je samo kod malog broja vrsta. Zubi kosti donje čeljusti odgovaraju većini onih u gornjoj, ali je kod nekih (npr.Goyocephale) prvi zub bio znatno uvećan. Prednji dio donje čeljusti do sada nije pronađen, ali se prema tragovima na donjoj čeljusti može naslutiti da su i pahicefalosauri, kao i brojni drugi pripadniciOrnithischia,imali rožnati kljun.
Do sada su pronađeni ostaci tijela i ekstremiteta samo kod malog broja vrsta, pa su razni podaci u vezi sa građom tijela kod pahicefalosaura - kao što je brojkralježakaili izgled ruku - još uvijek nepoznati. Tijelo je bila relativno zdepasto, a posebno je bila interesantna građakralješnice:leđni kralješci su bili očvrsnuti isprepletenim vezama, koje su kod križnih kralježaka sraslih ukrižnu kostnosile duga rebra. Prvi repni kralješci su također nosili rebra, dok su zadnji bili ukrućeni okoštalim tetivama i produžecima na donjoj strani kralježaka koji su imali oblik slova "V".
Lopaticaje bila tanka i izdužena, prednji udovi su bili vrlo kratki i dostizali su samo četvrtinu dužine zadnjih udova. Građa ruke, kao što je gore rečeno, nije poznata.Karlicaje bila vrlo široka i isticala se, prije svega, po tome štopreponska kostnije bila dio zglobne čašice (acetabuluma). Zadnji udovi bili su dugi, pri čemu je donji dio noge bio nešto duži od gornjeg. Na stopalu su se nalazila tri funkcionalna prsta (drugi, treći i četvrti), pri čemu je srednji bio najveći. Prvi prst bio je jako smanjen, a peti nije ni postojao. Na prstima su se nalazile kupaste, ali ne zakrivljene pandže.
Većina ostataka pahicefalosaurida nije potpuna i obično se sastoji od dijelova frontoparietalne kosti koja formira upaldjivu kupolu. To može učiniti taksonomsku identifikaciju teškim zadatkom zato što se klasifikacija rodova pahicefalosaura gotovo u potpunosti oslanja na osobine lubanje. Stoga su tijekom historije u ovaj kladus svrstavane krive vrste. Na primjer, nekada se smatralo da jeMajungatholuspahicefalosaur, dok se sada smatra primjerkomabelisauridaMajungasaurusa.Također,Yaverlandiai drugi dinosauri isprva opisani kao pahicefalosauridi su nedavno ponovo klasificirani kaocelurosauri(Naish uSullivan 2006). Ono što dodatno komplicira stvari su raznolike interpretacije razvojnih (ontogenetskih) i spolnih osobina kod pahicefalosaura.
U jednom članku iz2009.predloženo je da suDracorexiStygimolochzapravo samo rani stadiji rasta rodaPachycephalosaurus,a ne odvojeni rodovi.[7]
Maryańska & Osmólska 1974su prve svrstale pahicefalosaure kao podred u reduOrnithischia.U njega su svrstale samo jednu porodicu, Pachycephalosauridae.[8]Kasniji istraživači, kao što su Michael Benton, rangirali su ga kao infrared u podreduCerapoda,koji ujedinjuje ceratopse i ornitopode.[9]Robert Sullivan je2006.godine objavio ponovnu procjenu taksonomije pahicefalosaura. Sullivan je smatrao pokušaje da se ograniče nazivi za Pachycephalosauria od strane Maryańske i Osmólske suvišnima uz postojeću porodicu Pachycephalosauridae, budući da su obje grupe imale iste anatomske osobine. Sullivan je također odbio pokušaje od straneSereno 1986.u njegovim filogenetskim istraživanjima[10]da ponovo definira Pachycephalosauridae tako da uključuje samo vrste sa kupolom (uključujući i rodoveStegocerasiPachycephalosaurus), ostavivši "primitivnije" vrste izvan porodice, ali unutar Pachycephalosauria. Prema tome, Sullivanova upotreba porodice Pachycephalosauridae je ekvivalentna Serenovoj i Bentonovoj upotrebi Pachycephalosauria.
Sullivan je dijagnosticirao porodicu Pachycephalosauridae samo na osnovu osobina lubanje, a definirajuća osobina bila je frontoparietalna kost u obliku kupole. Prema Sullivanu, odsustvo te osobine kod nekih vrsta koje se smatraju primitivnim dovelo je do podjele u klasifikaciji između pahicefalosaura sa kupolom i bez nje; međutim, otkriće naprednijih, a možda i neodraslih pahicefalosaura sa ravnim lubanjama (na primjer kod vrsteDracorex hogwartsia) pokazuju da je takvo razlikovanje netočno. Sullivan je također istakao da se izvorna dijagnoza porodice Pachycephalosauridae koncentrirala na lubanje "ravnog do kupolastog oblika", pa bi se i vrste sa ravnom lubanjom trebala svrstati u tu porodicu.[1]
Taksonomija dolje slijedi Sullivanovu klasifikaciju (2006.) osim ako nije drugačije naznačeno.
- Porodica Pachycephalosauridae
- Alaskacephale
- Amtocephale[11]
- Colepiocephale
- Goyocephale
- Gravitholus[2]
- Hanssuesia
- Homalocephale- moguće mladunac rodaPrenocephale[2]
- Prenocephale
- Sphaerotholus[2]
- Stegoceras(uključujući iOrnatotholus)
- Texacephale[2]
- Tylocephale
- Wannanosaurus[2]
- Tribus Pachycephalosaurini
- Dracorex- moguće mladunac rodaPachycephalosaurus[12]
- Pachycephalosaurus
- Stygimoloch- moguće mladunac rodaPachycephalosaurus[12]
- Nomina dubia
- Ferganocephale
- Heishansaurus(vjerojatnoankilosaur)
- “Stegoceras”bexelli
Obratiti pažnju na to da su Butleret al.2011. priključili rodoveStenopelixiMicropachycephalosaurusuCeratopsia.
Dolje predstavljeni kladogram slijedi analizu odWilliamson & Carr 2002.[13]
Pachycephalosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- ↑1,01,11,2Sullivan 2006
- ↑2,02,12,22,32,42,52,6Longrich, Sankey & Tanke 2010
- ↑3,03,1Snively & Cox 2008
- ↑Carpenter 1997
- ↑5,05,1Goodwin & Horner 2004
- ↑Lehman 2010
- ↑Horner & Goodwin 2009
- ↑Maryańska & Osmólska 1974
- ↑Benton 2004:str. 472
- ↑Sereno 1986
- ↑Watabe, Tsogtbaatar & Sullivan 2011
- ↑12,012,1Stokstad 2007
- ↑Williamson & Carr 2002
- Benton, Michael J(2004).Vertebrate Palaeontology(3rd izd.). Blackwell Publishing.ISBN9780632056378.
- Carpenter, Kenneth(1997).„Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior”.Contributions to Geology32(1): 19–25. Arhivirano izoriginalana datum 2016-03-03.Pristupljeno 2012-03-17.
- Colbert, Edwin(1955).Evolution of the Vertebrates.New York: John wiley.
- Galton, P(1970). „Pachycephalosaurids — dinosaurian battering rams”.Discovery(London: Yale Peabody Museum)6:23–32.
- Goodwin, MB; Horner, JR (June 2004). „Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior”.Paleobiology30(2): 253–267.DOI:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2.
- Horner, JR; Goodwin, MB (2009). Sereno, Paul. ur.„Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus”.PLoS ONE4(10): e7626.DOI:10.1371/journal.pone.0007626.PMC2762616.PMID19859556.
- Lehman, TM (2010). „Pachycephalosauridae from the San Carlos and Aguja Formations (Upper Cretaceous) of west Texas, and observations of the frontoparietal dome”.Journal of Vertebrate Paleontology30(30): 786–798.DOI:10.1080/02724631003763532.ISSN02724634.
- Longrich, NR; Sankey, J; Tanke, D (2010). „Texacephale langstoni,a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA”.Cretaceous Research31(2): 274.DOI:10.1016/j.cretres.2009.12.002.
- Maryańska, T;Osmólska, H(1974). „Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs”.Palaeontologica Polonica(30): 45–102.
- Sereno, PC(1986). „Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia)”.National Geographic Research2:234–256.
- Snively, E; Cox, A (2008).„Structural mechanics of pachycephalosaur crania permitted head-butting behavior”.Palaeontologia Electronica(11).
- Snively, E; Theodor, JM (2011). Carpenter, Kenneth. ur. „Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls”.PLoS ONE6(6): e21422.DOI:10.1371/journal.pone.0021422.
- Stokstad, Erik (November 2007).„Society of Vertebrate Paleontology Meeting: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?”.Science318(5854): 1236.DOI:10.1126/science.318.5854.1236.PMID18033861.
- Sues, H-D (1978). „Functional morphology of the dome in pachycephalosaurid dinosaurs”.Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie:459–472.
- Sullivan, RM (2006).„A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)”.New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin30(35): 347–365.DOI:10.1080/02724631003763532.Arhivirano izoriginalana datum 2007-09-27.Pristupljeno 2012-03-17.
- Watabe, Mahito; Tsogtbaatar, Khishigjaw; Sullivan, Robert M. (2011).„A new pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia”.Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin53:489–497. Arhivirano izoriginalana datum 2015-09-24.Pristupljeno 2012-03-17.
- Williamson, TE; Carr, TD (2002). „A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America”.Journal of Vertebrate Paleontology22(4): 779–801.DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2.ISSN0272-4634.
- Jack Hornergovori o netočnoj klasifikaciji dinosaura i promjenama u izgledu lubanjanaYouTube