Preskočiť na obsah

Eukaryoty

Upraviť odkazy
Tento článok spĺňa podľa redaktorov slovenskej Wikipédie kritériá na najlepší článok.
z Wikipédie, slobodnej encyklopédie

Eukaryoty

Príklady rôznych eukaryotických organizmov
Vedecký názov
Eukaryota
Whittaker,Margulis,1978
Synonymá:
jadrové organizmy, nukleobionty, Eukarya
Členenie (klády)
Excavata

Diaphoretickes

Amorphea

CRuMs

Ancyromonadida

Hemimastigophora

Vedecká klasifikáciaprevažne podľatohto článku

Eukaryo(n)ty(lat.Eukaryo(n)ta;iné názvy pozri nižšie) súorganizmy,ktorýchbunky(tzv.eukaryotické bunky) majú hlavnúgenetickú informáciuuloženú vbunkovom jadreizolovanom od okolitého prostredia (cytoplazmy) fosfolipidovou membránou. Zahŕňajú všetkymnohobunkové organizmy,ale väčšina ichdiverzityje tvorená drobnýmijednobunkovými organizmami.Z taxonomického hľadiska sú eukaryoty jedna zdoménživých organizmov; ich opakom súprokaryoty.

Názvy[upraviť|upraviť zdroj]

Slovenské názvy tohto taxónu sú:eukaryoty[1],eukaryonty[2],eukaryotá[3][4],eukaryontné/eukaryotické organizmy[2][5],pravé jadrové organizmy[6],jadrové organizmy[7],jadrovce[8],nukleobionty[9].

Vedecké (latinské) názvy tohto taxónu sú:Eukaryota(Eucaryota),Eukaryonta,Eukaryotae(Eucaryotae),Eukarya(Eucarya),Karyonta(Caryonta),Eucytota[10],Karyobionta[11],Nucleobionta[12].

Charakteristika[upraviť|upraviť zdroj]

Bunky eukaryotov obsahujú menšie štruktúry,organely,ktoré sú tiež obalené fosfolipidovými membránami, preto ich nazývame organely endomembránovej sústavy. Okrem jadra sú to napríkladmitochondrie,plastidya ďalšie. Toto je jedným z hlavných znakov, ktorým sa odlišujú od organizmov s jadrom neobaleným membránou, tzv. prokaryotov. Ďalším rozdielom medzi prokaryotmi a eukaryotmi je v ichribozómoch(malých organelách slúžiacich na syntézubielkovín): Cytoplazmatické ribozómy eukaryotov sú väčšie a ťažšie ako ribozómyprokaryotov.Ribozómy eukaryotov v plastidoch a mitochondriách sú však veľkosťou a hmotnosťou podobné ribozómom prokaryotov. Táto skutočnosť je jedným z dôkazov podporujúcichendosymbiotickú teóriuvzniku eukaryotických organizmov. Ďalší zásadný odlišný znak prokaryotov a eukaryotov je, že dedičná látka eukaryotov (DNA) je naviazaná nabázické bielkoviny.

Podľa často uvádzanej endosymbiotickej teórie vznikli eukaryotické bunkyevolučnez prokaryotických buniek. Eukaryoty dosiahli od svojho vzniku pred 1,8 až 1,3 miliardami rokov značné množstvo foriem a patria medzi ne najväčšie organizmy na Zemi. Ztaxonomickéhohľadiska ide spravidla o jednu zo základných skupín živých organizmov. Tradične sa členili na tieto základné taxóny:prvoky,chromista,rastliny,hubyaživočíchy.[13]Aktuálne sa však užíva fylogenetická klasifikácia podložená molekulárnymi dátami.

Eukaryotická bunka[upraviť|upraviť zdroj]

Bližšie informácie v hlavnom článku:Eukaryotická bunka

Bunky eukaryotov majú priemerne desaťkrát väčšie (lineárne) rozmery než bunky prokaryotických organizmov.[14]Väčšina eukaryotických buniek vrátane napr. telesných buniekčlovekaje však stále príliš malá na to, aby sa dala pozorovať voľným okom. Najmenšie eukaryotické bunky má zelená riasaOstreococcus tauri,a to približne jedenmikrometer,[15]tzn. sú menšie ako napr. bunka baktérieEscherichia coli.[16]Iné eukaryotické bunky, napríklad niektoré mnohojadrové bunky vo vnútri tiel veľkých živočíchov (ako napr. niektorénervové bunky), dosahujú zase obrovské rozmery, sú však neschopné samostatnej existencie. Pokiaľ sa však zameriame na najväčšiu bunku schopnú samostatnej existencie, existujú aj mimoriadne veľkéjednobunkové organizmy.Veľmi veľká (až jeden meter) je jednobunková zelená riasa roduCaulerpa.[17]Mnohojadrovéplazmódiáprvokov, ako jePhysarum polycephalum,môžu tiež dosahovať veľkosť niekoľko metrov – boli zaznamenaní jedinci vo vnútri tiel veľkých živočíchov s plochou 5,54 m².[18]

Stavba bunky[upraviť|upraviť zdroj]

Bunky eukaryotov sú veľmi odlišné odprokaryotickej bunkynielen v otázke veľkosti, ale vykazuje značné rozdiely aj po štruktúrnej stránke. Na rozdiel od prokaryotov sú komplexnejšie a tzv. kompartmentalizované, teda rozdelené na jednotlivé kompartmenty („oddelenia “). Obsahujú napríklad pravéjadroobklopenédvojitou membránou,ktorá oddeľujeDNAod okolitých častí bunky. Ďalším výrazným znakom jeendomembránový systém,čiže skupinaorganeltaktiež obalených membránou. K týmto patrí hlavneendoplazmatické retikulum,Golgiho aparát,lyzozómyčimitochondrie,prípadne funkčné deriváty mitochondrií (hydrogenozómy,mitozómy). Obsahujú tiež tzv.cytoskelet,čo je akási vnútornákostrabunky zaisťujúca pohyb buniek a vnútorný transport; plní tiež dôležité funkcie pri delení buniek. Nemenej dôležitou súčasťou súribozómy,u eukaryotov tzv. 80S(toto číslo udáva čas, za ktorý prebehnesedimentáciaribozomálnej makromolekuly pri jejultracentrifugácii).

Schematický model eukaryotickej bunky: 1 –jadierko;2 –jadro;3 –ribozóm;4 –vezikul;5 –drsné endoplazmatické retikulum;6 –Golgiho aparát;7 –cytoskelet;8 –hladké endoplazmatické retikulum;9 –mitochondria;10 –vakuola;11 –cytoplazma;12 –lyzozóm;13 –centriola

Okrem vyššie uvedených štruktúr, ktoré sú prítomné takmer vo všetkých eukaryotických bunkách, sa v mnohých skupinách eukaryotov vyvinuli aj iné špecifické organely, napríkladplastidyurastlína mnohýchprotíst.Na rozdiel od mitochondrií sa plastidy vyvinuli u niekoľkých, často nepríbuzných skupín eukaryotov. Tzv. primárne plastidy pochádzajú zosiníca vznikli pravdepodobne len raz, a to u rastlín, ktoré v širšom poňatí zahŕňajú nielenzelené rastliny(Viridiplantae), ale aj červené riasy (Rhodophyta),glaukofyty(Glaucophyta) a tiež skupinuRhodelphidia,ktorej zástupcovia sa však živíheterotrofne.[19]Plastidy u iných druhov fotosyntetizujúcich eukaryotov vznikli predovšetkým sekundárnou endosymbiózou, teda pohltením jednej z pôvodných skupín rastlín.

Obzvlášť u rôznych jednobunkových eukaryotov poznáme veľa ďalších unikátnych organel: vystreľovacie či vymršťovacie útvary (tzv.trichocysty), prichytávacie organely (rôznestonkyaprísavky), sťažiteľné, potravné a inévakuoly,a podobne. Na pohyb zase slúžia rôznebičíkyabrvy(pozrikapitola pohyb). Úplne samostatnou kapitolou jeanatómiamnohobunkových organizmov (pozrianatómia rastlín,anatómia živočíchov,anatómia húb).

Životné prejavy[upraviť|upraviť zdroj]

Metabolizmus[upraviť|upraviť zdroj]

Bližšie informácie v hlavnom článku:Látková premena

Metabolické pochody výrazne ovplyvňuje už väčšia veľkosť eukaryotickej bunky, ktorá značne zvyšuje pomer objemu a plochy bunky.[20]V podstate rozoznávame u eukaryotov dva druhy výživy: obligátnufotoautotrofiuu rastlín a inýchfotosyntetizujúcichorganizmov a obligátnuchemoheterotrofiuu živočíchov, húb a iných organizmov živiacich sa organickým materiálom.[21]Organizmus, ktorý dokáže využívať oba tieto základné typy výživy (napr. mnohé červenoočká), sa označuje termínommixotrofný.Nájdeme však aj drobné odchýlky od klasických spôsobov získavania živín a energie. Napríklad niektoré prvoky a huby dokážu metabolizovať aj bez prístupukyslíka.[22]

Rozmnožovanie[upraviť|upraviť zdroj]

Vrozmnožovaní(reprodukcii) eukaryotov hrá veľkú úlohunepohlavné rozmnožovanie,ale evolučne unikátna je zrejme schopnosť rozmnožovať sapohlavne(sexuálne). Pomerne často dochádza k pravidelnému striedaniu pohlavného a nepohlavného rozmnožovania, čiže k tzv.rodozmene(metagenézia). Len u niektorých protíst, akoChoanoflagellata,Euglenoidea,Trichomonadidaa väčšinaArcellinida,nebola sexuálna reprodukcia doteraz pozorovaná a o jej existencii môžeme len špekulovať.[18]

Nepohlavne sa množí väčšina prvokov, ale aj niektoré mnohobunkové organizmy. U jednobunkových organizmov je nepohlavné rozmnožovanie spojené smitózou(bunkovým delením). Pred vlastným rozdelením bunky (cytokinézou) musí byťDNA zmnoženáa taktiež sa musia zmnožiťorganely,aby každá dcérska bunka bola kompletná.

Rozlišuje sa niekoľko typov nepohlavného rozmnožovania, a to jednoduché delenie materskej bunky na dve dcérske (u protíst najbežnejšie), ďalejpučanie(napr.Suctoria) či mnohonásobné delenie bunky za vzniku množstva dcérskych buniek (rôzneApicomplexa).[18]U mnohobunkových organizmov sa vyskytuje široké spektrum rôznych druhov nepohlavného rozmnožovania, napr.fragmentácia(u mnohých rastlín), tvorbaspórnepohlavnou cestou,partenogenéza,apomixiaalebo tiežpučanie.

Aj pohlavné rozmnožovanie je v rámci eukaryotickej domény (až na vyššie zmienené výnimky) neobyčajne rozšírené. V užšom zmysle pojmu pohlavné rozmnožovanie sú tohto typu rozmnožovania schopné spomedzi všetkých foriem života len eukaryoty. Typický scenár u mnohých prvokov a mnohobunkových organizmov vyzerá takto: v procese redukčného delenia (meiózy) vznikajú dva typy sexuálne diferencovaných buniek, tzv.gaméty,obvykle označované ako + a − (či samčie a samičie). Pokiaľ tieto bunky vyzerajú veľmi podobne, tak je rozmnožovanieizogamické,pokiaľ sú odlišné, hovoríme oanizogamii.Špecifickým typom jeoogamia,pri ktorej je veľká samičia pohlavná bunka oplodnená malou pohyblivou samičou pohlavnou bunkou. Niekedy splývajú hneď rodičovské bunky (gamónty), príkladom jekonjugácianálevníkov.[18]Splynutím dvoch pohlavných buniek vzniká tzv.zygota,ktorá sa potom ďalejmitotickydelí. U niektorých mnohobunkových organizmov sa vyvinuli špecializovanépohlavné orgány.

Pohyb[upraviť|upraviť zdroj]

Na priereze bičíkom je jasne viditeľné rozloženie mikrotubúl (podľa vzorca 9×2+2)
(elektrónový mikroskop)

Charakterpohybueukaryotických organizmov sa do značnej miery odvíja od ich telesnej stavby. Iný typ pohybu nájdeme u jednobunkových eukaryotov, inak sa samozrejme pohybujú mnohobunkovce.

U jednobunkových organizmov či jednobunkových štádií mnohobunkových organizmov (napr.spermie) hrajú hlavnú úlohu hlavneriasinkyčibičíky,štruktúry s priemerom asi 0,2 mikrometra. Vlastné úzke telo (axonéma) je celé pokryté plazmatickou membránou a nachádza sa teda vo vnútri bunky. Na priečnom priereze je vidieť unikátne usporiadaniemikrotubúl(9×2+2), pri ktorom je jedna centrálna dvojica mikrotubulov obklopená kruhovite deviatimi ďalšími. Táto štruktúra je veľmi stabilná a líši sa len u niekoľkých skupín. Pohyb bičíkov a riasinek spotrebovávaATPa je založený na činnosti tzv.ATPáz.Poznáme však aj veľa iných štruktúr umožňujúcich pohyb samostatných buniek. Améboidný (meňavkovitý) pohyb eukaryotov je založený napolymeráciiaktínua vyskytuje sa napríklad u zástupcov ríšeAmoebozoači taktiež mnohýchForaminifera.Charakteristický druh pohybu u červenoočiek (Euglenida) zahŕňajúci vlnivé zmeny tela sa nazýva euglenoidný pohyb. Kĺzavým pohybom, ktorý je zrejme založený na cielenom vylučovaníslizu,sa môžu pohybovať napríkladGregarinideačiCoccidea.[18]U mnohobunkových organizmov sa rozvinuli úplne iné druhy pohybu, väčšinou založené na kontrakcii špeciálnych typov buniek. Toto zahŕňa plazenie, chôdzu, beh, plávanie a podobne.

Genetika[upraviť|upraviť zdroj]

Eukaryotickébunkové jadro

Genetický materiálv podobeDNAmajú eukaryoty uložený vjadre,poprípade v niekoľkých jadrách (unálevníkov) a vsemiautonónmych organelách,ako súmitochondrieaplastidy(vzácne tiež inde, napr. vnukleomorfe,zvyšku jadra po endosymbiontovi). Táto DNA sa následne, podobne ako u ostatných domén organizmov,prepisujedoRNA,ktorá potom slúži buď nasyntézu proteínov(mRNA), alebo má určitúkatalytickúfunkciu ako taká (rRNA,tRNAa podobne).

V jadre tvorí DNA a niektoréproteíny(napr.históny) tzv.chromatín,ktorého jednotlivé oddelené časti sa nazývajúchromozómy.Veľkosť jadrového genómu (početbáz) je veľmi rozmanitá. Vo všeobecnosti platí, že čím zložitejší je organizmus, tým viac DNA obsahuje. Existujú však početné výnimky.Bunky niektorých rastlínmajú napríklad desaťkrát viac báz, ako bunky človeka, bunkyobojživelníkovzase môžu mať viac DNA ako bunkycicavcov.[23]

Najmenší eukaryotický genóm, obsahujúci len 2,9 miliónov párov báz, má vnútrobunková parazitickámikrosporídiamenomEncephalitozoon cuniculi,[24][25]a to preto, že u nej došlo k redukcii genómu v rámci jej parazitického spôsobu života. Naopak, najväčší genóm zo všetkých známych eukaryotov (670 miliárd párov báz) máAmoeba dubia.[26]Genóm človeka tvorí 3 300 000 000 párov báz.[23]

Oproti prokaryotickým organizmom, u eukaryotov väčšina ich DNA nekóduje žiadnygén(a teda ani proteín). U ľudí tvorínekódujúca DNAasi 97 % genómu a jej funkcie nie sú v drvivej väčšine prípadov dodnes známe. Označuje sa tiež akojunk DNA,súvisiace termíny sú tiežintróny,čirepetitívna DNA.[20]

Mitochondriálna DNAaplastidová DNAsú v porovnaní s jadrovou DNA relatívne malé a uzavreté do kruhu. Považujú sa za pozostatok po endosymbiotickej udalosti, pri ktorej budúca eukaryotická bunka pohltila prokaryotický organizmus. Mitochondriálna DNA má veľa spoločných znakov s DNAalfa proteobaktérií,plastidová vykazuje príbuznosť s DNA cyanobaktérií (siníc).

Vznik a vývoj[upraviť|upraviť zdroj]

Fosílne nálezy[upraviť|upraviť zdroj]

Tieto vláknité fosílie roduGrypania,dosahujúce veľkosti až niekoľkocm,sa našli vMontanea vMichigane,USA. Dnes sa považujú za dve miliardy rokov staréfotosyntetizujúceriasy[27][28]

Hoci vznikeukaryotických buniekje významný míľnik vevolučnejhistórii života, čas jeho vzniku je stále neistý. Niekedy sa datuje do doby pred 1,8 – 1,3 miliardami rokov,[27]teda dávno predkambrijskouaediakarskoudiverzifikáciou života. Inokedy sa dokonca uvádza doba pred dvoma miliardami rokov.[29]Z týchto období našej geologickej histórie je k dispozícii len málofosílnychnálezov eukaryotov, ale existujú výnimky: boli popísanéstarohornéfosílne nálezyprvokov,ktoré sa označujú ako častí zástupcovia eukaryotov.[27]Taktiež niektoré nálezy rias (Grypania) sú podľa ich objaviteľov až 2,1 miliardy rokov staré.[28]Stopy po existencii eukaryotov sa dokonca našli aj v austrálskychbridliciachstarých 2,7 miliardy rokov.[30]Napriek týmto nálezom sa hlavné súčasné línie eukaryotov pravdepodobne oddelili až ku koncuprekambria,konkrétne v období medzi 1,3 – 0,72 miliardami rokov. Fosílie raných eukaryotov, ako je napríkladShuiyousphaeridium macroreticulatum,môže byť ťažké odlíšiť odprokaryotických buniek.U tohto pravdepodobného eukaryonta sa pri jeho zaraďovaní napríklad vychádzalo z veľkých rozmerov bunky, pevnej steny a výrastkov na jeho povrchu.[27]Väčšinu nálezov z proterozoika však nie sú vedci schopní zaradiť do konkrétnejšej skupiny eukaryotov. Kvalitné fosílie eukaryotov sa začínajú objavovať až vediakareakambriu,teda v období asi pred asi 700 – 600 miliónmi rokov.[31]V ediakare sa našli okremzelených riastaktiež zvláštneplanktónneorganizmy zo skupinyAcritarcha.[32]

Vznik eukaryotickej bunky[upraviť|upraviť zdroj]

Pôvod eukaryotickej bunky doteraz nie je známy. Podľa súčasných poznatkov sa zdá, že ku vzniku eukaryotov prispeli takarcheálne,ako ajbakteriálnegenómy.Jedným zo svetlých miest je vznik mitochondrií. V tejto organele bola totiž nájdená DNA, ktorá vykazuje značnú príbuznosť s baktériami z raduRickettsiales.Endosymbiotická teóriatak oprávnene tvrdí, že mitochondrie vznikli práve pohltenímRickettsiíinou bunkou a dnešné mitochondrie sú potomkovia týchto baktérií,[33]ktoré sa ale dlhodobým vývojom vo vnútri eukaryotických buniek značne zmenili.

Samotný vznik mitochondrií však neznamenal vznik eukaryotov v dnešnom slova zmysle. Eukaryogenézu sa snaží ďalej vysvetliť viac než 20hypotéz.[34]Podľa archeálnej hypotézy vznikla protoeukaryotická bunka z bunky istejarchebaktériea mitochondrie sa vyvinuli až za určitý čas, a to pohltením bakteriálnehosymbionta.[33]Detailnejšie sa okolnosťami archeálnej hypotézy zaoberá tzv. vodíková hypotéza, podľa ktorej spomínaná archebaktéria metabolizovalavodík,ktorý jej práve poskytovali v rámci svojhobunkového dýchaniaendosymbiotické baktérie. Tieto baktérie následne prešlievolúcioua zmenili sa na mitochondrie.[35]

Niektoré štúdie však navrhujú o niečo zložitejší spôsob vzniku eukaryotickej bunky. Takzvané chimérické (čiže fúzne) hypotézy predpokladajú, že amitochondriálny eukaryont (čiže predok eukaryotov ešte bez mitochondrií) vznikol splynutím jednej bunky archeálnej a jednej bakteriálnej. Eukaryotický genóm je podľa tejto hypotézy tiež mixom archeálnych a bakteriálnych génov. Až potom vznikli mitochondrie (a plastidy), a to ďalšími endosymbiotickými udalosťami.[36]Podobná teória navrhuje iný sled udalostí: archebaktéria strávila baktériu ako potravu a časť bakteriálnej DNA sa včlenila do archeálnej DNA.[37]Úplne iný pohľad ponúka teória „Neomura“,ktorá považuje Archaea aj Eukaryota za potomkom určitej zložitejgrampozitívnej baktérie,konkrétne istejaktinobaktérie.Táto aktinobaktéria prešla značným vývojom a až neskôr endosymbioticky získala mitochondrie.[38]Nedostatkom týchto teórií je fakt, že v súčasnosti nepoznáme žiadne eukaryotické organizmy primárne bez mitochondrií, hoci ich existenciu tieto teórie predpokladajú.[33]

Mnohobunkovosť[upraviť|upraviť zdroj]

Plazmódiumslizovkyje ukážka mnohobunkovosti v ríšiAmoebozoa
ČervCaenorhabditis elegansje príkladom dobre známeho mnohobunkového živočícha; každá z jeho 1090somatických buniekmá svoj osud presne určený[39]
Bližšie informácie v hlavnom článku:Mnohobunkový organizmus

U eukaryotov mnohobunkovosť vznikla niekoľkokrát nezávisle od seba, zvlášť u živočíchov, rastlín, húb a mnohých ďalších eukaryotickýchtaxónov.[40]Vznik (respektíve vzniky) mnohobunkovosti bol značným evolučným úspechom eukaryotov. Vyriešená bola napríklad otázka vzájomného dorozumievania buniek a vzájomnej deľby práce.[41]U mnohobunkových živočíchov sú unikátne nielen gény zaisťujúce správny embryonálny vývoj (napr.hox gény), ale aj gény zaisťujúce komunikáciu medzi bunkami. U mnohobunkovcov sa vyskytujú aj nové bunkové štruktúry nepozorované u jednobunkovcov (dezmozómya inébunkové spoje).[42]

Najstaršie mnohobunkové živočíchy, ktoré sú dnes známe, žili v obdobíediakaraniekedy pred 570 – 550 miliónmi rokov,[42]ako napovedajú aj niektoré údaje zmolekulárnej biológie.Zreteľnejší fosílny záznam sa však objavuje až vkambriu.Z tohto obdobia, označovaného aj akokambrická explóziadruhov, pochádza množstvo fosílnych dokladov súčasných živočíšnychkmeňov.[43][44]Táto „explózia “, však môže byť iba zdanlivá, pretože podstatným rozdielom kambrických a prekambrických mnohobunkovcov, je objavenie sa pevných schránok, ktoré sa podstatne lepšie zachovávajú vusadených horninách.To malo za následok, že na rozhraní ediakary a kambria sa naraz objavujú bohaté, rozmanité fauny v lokalitách takmer na celom zemskom povrchu.[31]U rastlín (vrátane mnohýchčervených riasazelených rias) sa mnohobunkovosť vyvinula hneď niekoľkokrát, a to zrejme v súvislosti s tým, žefotosyntetizujúceorganizmy sa nemusia toľko pohybovať za potravou.[45]Vývoj mnohobunkového usporiadania sa u rastlín uberal troma základnými cestami. Niektorékolóniezelených rias, aké tvorí napr.váľač gúľavý(Volvox globator), sa sformovali z niekoľkých pôvodných jedincov. Inokedy sa v pôvodnej bunke mnohonásobne delilojadro,čím došlo k vzniku jednobunkových, ale viacjadrovýchstielok(napr. rodCaulerpa). Tretí spôsob vzniku mnohobunkových rastlín je ten, že pôvodná bunka sa mitoticky delila a jednotlivé dcérske bunky sa špecializovali na určité funkcie.[20]U húb nie je možné pozorovať nejaký všeobecný trend k mnohobunkovosti a nie je úplne jasné, koľkokrát v rámci húb mnohobunkovosť vznikla.[42]

Taxónov, u ktorých existuje mnohobunkovosť, je však oveľa viac. Príkladom súakrázie(Acrasidae),chaluhy(Phaeophyceae),vajcové huby(Oomycota), pravéslizovky(Eumycetozoa) a dokonca niekoľkonálevníkov(Ciliophora) tvoriacichplodničky.[40][45]

Ekológia[upraviť|upraviť zdroj]

Výskyt[upraviť|upraviť zdroj]

Eukaryotické organizmy žijú takmer všade, kde je dostatočný konštantný prísunenergie,a to buď slnečného žiarenia preautotrofov,alebo dostatok živín pre výživuheterotrofov.Extrémofilnéeukaryoty, podobne ako mnohé baktérie a Archaea, žijú aj na mnohých neobvyklých stanovištiach s extrémnymi podmienkami. Obmedzujúcim faktorom je pre eukaryotické organizmy hlavneteplotaprostredia, ktorá na rozdiel od baktérií a archeí (ani u väčšinytermofilnýcheukaryotov) nesmie presiahnuť 70 °C.[46]

Zoznam extrémnych prostredí je pomerne dlhý. Poznámeanaeróbneeukaryoty (mnohé prvoky shydrogenozómami,kvasinky),termofily(napr. červená riasaCyanidium caldarium,termofilné huby zkompostov,niektorémnohoštetinavce),chladnomilnéeukaryoty (psychrofilné prvoky zarktickýchaantarktickýchmorí),acidofily(Cyanidium caldariuma niekoľko húb žijúcich vpH0),alkalofily(niektoré prvoky žijúce v pH 10),halofily(napr. riasaDunaliella salina),barofily(hlbokomorskéholotúriev 110MPa) axerofily(mnohé púštne huby ališajníky).[46]

Parazitické eukaryoty[upraviť|upraviť zdroj]

ParazitickáTrypanosomaje pôvodcom niekoľkých závažných ochorení postihujúcich aj človeka; na obrázku tmavo ružové oproti svetlejšímčerveným krvinkám.Veľkosť parazitickej bunky je asi 20 µm[21]
(svetelný mikroskop).

Množstvo eukaryotických organizmov sa vyznačuje parazitickým spôsobom života, a to často bez ohľadu na ich vzájomnú nepríbuznosť. V centre pozornosti vedcov sú hlavne jednobunkové parazity človeka. Z ríšeExcavatapatrí medzi parazity mnohodiplomonád(Diplomonadida,napr.Giardia intestinalis) atrichomonád(Trichomonadida,napr.Trichomonas vaginalis), ďalejtrypanozómy(Trypanosomatida,najmä rodyTrypanosomaaLeishmania,pôvodcovia niektorých známych ľudských ochorení), či niektorí zástupcovia triedyHeterolobosea(napr.Naegleria fowleri). Z ríšeChromalveolatasú známe niektoré parazitické nálevníky (Ciliophora) a ďalej hlavne mnohéApicomplexa,akokokcídie(Coccidea,vrátaneToxoplazmy) akrvinkovky(Haematozoea,napr. rodPlasmodium,pôvodcamalárie). Z ríšeRhizariasa vyznačujú parazitickým spôsobom života napríkladnádorovky(Phytomyxea) čihaplosporídie(Haplosporidia). Z ríšeAmoebozoamedzi cudzopasníky patrí napríkladAcanthamoeba,Entamoeba histolyticaa ďalšie. Poznáme i mnohé parazitické rastliny, konkrétne jednobunkové riasy roduPrototheca,ale aj mnohévyššie rastliny,akoCuscutačipoloparazitickéimelo(Viscum). Z vetvy smerujúcej k živočíchom a hubám (Opisthokonta) je tiež veľa známych parazitov: napríkladMesomycetozoaaMyxozoa.Z ríše huby (Fungi) parazitujúmikrosporídie(Microspora), rôzneplesne(napr. rodyAspergillus,Penicillium) a kvasinky (napr.Candida albicans). Zo živočíchov (Metazoa) parazitujú mnohí zástupcovia kmeňaploskavcov(Platyhelminthes), akoploskule(Turbellaria),pásomnice(Cestoda),motolicovce(Monogenea) amotolice(Trematoda). Ďalej sa paraziti nachádzajú medzi kmeňmiháčikohlavce(Acanthocephala),obrúčkavce(Annelida,hlavnepijavice,Hirudinea) a tiež v rámci kmeňahlístovce(Nematoda) astrunovce(Nematomorpha). Existujú však aj parazitickéčlánkonožce(Arthropoda) achordáty(Chordata).[29]

Ďalšie symbiotické vzťahy[upraviť|upraviť zdroj]

Okrem parazitizmu sa u eukaryotov prirodzene vyskytuje široké spektrum ďalšíchsymbiotickýchvzťahov, ako jemutualizmus(obojstranne prospešný) alebokomenzalizmus(pre jedného symbionta prospešný, pre druhého neutrálny). Na jednej strane eukaryoty často poskytujú svoje telo pre rôznych endosymbioticky žijúcich eukaryotov či prokaryotov, konkrétnym príkladom sú prvoky vo vnútritráviacej sústavyprežúvavcov.Nájdeme však aj mnohé ďalšie symbiotické vzťahy, ako sú početnésymbiotické vzťahy mravcov,lišajníky(symbióza huby s riasou),mykoríza(niektoré vyššie rastliny s hubami), či spolupráca medzi mnohými kvitnúcimi rastlinami a ichopeľovačmi,ktorí prenášajúpeľz kvetu na kvet.[47]

Systematika[upraviť|upraviť zdroj]

Do začiatku 21. storočia[upraviť|upraviť zdroj]

Zaradenie eukaryot v systéme[upraviť|upraviť zdroj]

Bližšie informácie v hlavnom článku:Systém živej prírody

Základný prehľad klasifikácie živých organizmov do 90. rokov 20. storočia:

Linnaeus
1735
2 ríše 		Haeckel
1866[48]
3 ríše 		Chatton
1937[49]
2 ríše 		Copeland
1956[50]
4 ríše 		Whittaker
1969[51]
5 ríší 		Woeseet al.
1977[52]
6 ríší 		Woese et al.
1990[53]
3 domény
Protista Prokaryota Monera Monera Eubacteria Bacteria
Archaebacteria Archaea
Eukaryota Protista Protista Protista Eukarya
Vegetabilia Plantae Fungi Fungi
Plantae Plantae Plantae
Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia

Historické snahy o klasifikáciu živých organizmov sú z veľkej časti práve klasifikáciou eukaryotov, keďže len medzi eukaryotmi sa vyskytujú veľké organizmy, ktoré boli známe od počiatkov histórie ľudstva. Na najvyššej úrovni v priebehu času dochádzalo k veľkým zmenám. Zatiaľ čoLinnérozoznával len dve základnéríše,rastlinyaživočíchy,postupne sa ukázalo, že tieto dve skupiny (ako aj niektoréjednobunkovceahuby) sú si v mnohých oblastiach vzájomne podobné a zároveň diametrálne odlišné odbaktérií.Pravdepodobne prvým, kto si to uvedomil, bol francúzsky biológEdouard Chatton.Ten v roku1937navrhol deliť všetky živé organizmy na dve ríše, Eukaryota aProkaryota.Jeho návrh sa však neujal a znovu sa k nemu v roku 1962 vrátiliRoger StanieraCornelius Van Niel.V súčasnosti sa termín Prokaryota používa pomenej (lebo ide pravdepodobne o parafyletický taxón, keďže eukaryoty sa vyvinuli z jednej jeho časti), taxón Eukaryota sa stále bežne používa.[54]V roku 1990Carl Woese,Otto Kandler a Mark Wheelis rozčlenili všetok život do trochdomén:Archaea,Bacteriaa Eucarya (čiže eukaryoty).[53]

Cavalier-Smith (2002) spojil taxóny eukaryoty aArchaeado nového nadradeného taxónuNeomura.Dnes však väčšina autorov eukaryoty zaraďuje dovnútra taxónu Archaea (pozri nižšie), čím sa názov Neomura stal synonymum (takto chápaného) názvu Archaea.[38][55][56]

Vnútorná systematika[upraviť|upraviť zdroj]

Tradične sa eukaryoty delili na niekoľko ríš, napríklad podľaWhittakera[51]na ríšeživočíchy(Animalia),rastliny(Plantae), huby (Fungi) aProtista.Cavalier-Smithďalej od nich oddelili organizmy, ktoré získaliplastidpohltenímčervenej riasy,ako novú ríšuChromista.[57]

Od roku 2005[upraviť|upraviť zdroj]

Zaradenie v systéme[upraviť|upraviť zdroj]

Podľa súčasných prác sú eukaryoty z vývojového hľadiska pravdepodobne sesterský taxón taxónuASGARD(=Asgard), ktorý patrí do tradičného taxónuArchaea;inak povedané: eukaryoty z vývojového hľadiska patria dovnútra tradičného taxónu Archaea. Zatiaľ nie ja ustálené, ako tento vývojový vzťah vyjadriť vo formálnom systéme: Napríklad jedna možnosť je zaradiť Eukaryota do taxónu Archaea, iná možnosť je vyňať taxón ASGARD z tradičného taxónu Archaea a vytvoriť nový taxónEukaryomorpha(=ASGARD + Eukaryota) ako sesterský taxón takto zúženého Archaea a tretia možnosť je ponechať tradičné delenie na Archaea a Eukaryota (s tým, že Archaea je potom ale parafyletický taxón). Zo zistenia, že Eukaryota patrí pod Archaea (pričom Archaea odjakživa patrí do taxónuProkaryota) vyplýva aj to, že Prokaryota je parafyletický taxón, inak povedané: v čisto fylogenetických systémoch tradičné delenie organizmov na taxóny Prokaryota a Eukaryota nie je správne.[58][59][60][61]

Treba ale dodať, že podľa niektorých autorov je vyššie spomínaný sesterský vzťah medzi taxónom ASGARD a eukaryotmi omyl a je iba dôsledkom chybnej metodiky (kontaminácia a pod.).[62]

Vnútorná systematika[upraviť|upraviť zdroj]

Hoci niektorí autori a veľa učebníc sa stále drží starších systémov, t.j. systémov, ktoré pracujú s taxónmi akoprvoky,Protista,chromistya pod., väčšina odborníkov dnes používa systém, ktorý takéto taxóny už nepoužíva a je viac-menej založený na systéme Medzinárodnej spoločnosti protistológov, t.j. na práci Adl. et al. 2005 (aktualizovanej v rokoch 2012 a 2018/2019).[63][64][65][66][8]

Systém podľa Adl et al. 2005 je uvedený napríklad v článkuSystém živej prírody.

Systém podľa Adl et al. 2018/2019 vyzerá takto[67]:
Eukaryota:

Táto práca síce podľa explicitného vyjadrenia autorov zámerne nepriraďuje taxónom (vyššie) taxonomické úrovne, ale pomocne sú v texte taxonomické úrovne sčasti uvedené (najmä čeľaď, rad a podobne). Pre niektoré z najväčších taxónov je pomocne použité označenie nadskupina (angl. super-group alebo supergroup), ale z textu práce nie je jasné, ktoré konkrétne taxóny majú autori termínom nadskupina na mysli (V Adl et al. 2005 boli ako nadskupina označené taxóny Excavata, Archaeplastida, Chromalveolata, Rhizaria, Amoebozoa a Opisthokonta).

Takmer rovnaký systém uvádza Burki et al. 2020 s nasledujúcimi odchýlkami[68]:

- Telonemia je sesterský taxón taxónu Sar a spolu tvoria nadradený taxónTSAR.
- Taxóny Archaeplastida, TSAR, Cryptista, Haptista, Amorphea, CRuMs a Hemimastigophora sú hodnotené ako nadskupiny (angl. supergroups), resp. presnejšie ako "nové" nadskupiny (na rozdiel od pôvodných nadskupín z práce Adl et al. 2005 - pozri vyššie).
- Taxón Archaeplastida zahŕňa popri vyššie uvedených troch podtaxónoch ako štvrtý podtaxón novo objavenú skupinuRhodelphidia(pozri aj[69]).

Niektorí autori delia na najvyššej úrovni eukaryoty na nasledujúce dva (sporné) taxóny[70][68]:

-Diphoda= Diaphoretickes, Hemimastigophora a časť tradičného Excavata (konkrétne: Discoba a Metamonada)
-Opimoda= Amorphea, CRuMs, Ancyromonadida a časť tradičného Excavata (konkrétne: Malawimonadidae)

Stručné charakteristiky niektorých vyššie uvedených taxónov vyššej úrovne[chýba zdroj]:

-Archaeplastida:Taxón zahŕňajúci mnohobunkovérastlinya ich jednobunkových príbuzných.
-Sar(resp.TSAR): Skupina združuje hlavné časti bývalých skupínProtistaaChromista,vrátane mnohobunkovýchchalúh.
-Cryptista:Kryptomonádyv širšom zmysle.
-Haptista:Ide v podstate oHaptophytarozšírené o taxónCentrohelida.
-Amoebozoa:Zahŕňa väčšinumeňavkovitýchorganizmov a časťslizoviek.
-Opisthokonta:Zahŕňa známe mnohobunkové organizmy akoživočíchyčihuby.
-CRuMs:Drobná skupina jednobunkových organizmov.
-Hemimastigophora:Drobná skupina jednobunkových organizmov.

Referencie[upraviť|upraviť zdroj]

Tento článok je čiastočný alebo úplný preklad článkuEukaryotana českej Wikipédii.

  1. ↑eukaryoty. In:ŠALING, Samo; IVANOVÁ-ŠALINGOVÁ, Mária; MANÍKOVÁ, Zuzana.Veľký slovník cudzích slov.2. revid. a dopl. vyd. Bratislava-Veľký Šariš: SAMO, 2000.ISBN80-967524-6-4.S. 345.
  2. ↑abeukaryonty. In: BELŠÍNKOVÁ, Otília, ed. et al.Malá slovenská encyklopédia.Bratislava: Encyklopedický ústav SAV, 1993.ISBN 80-85584-12-3.S. 189
  3. ↑Guinnessova encyklopédia.1. vyd. Bratislava: [s.n.], 1992. 768 s.ISBN80-06-00517-6.S. 111.
  4. ↑PIVKO. D. Zem - živý organizmus alebo zrod novej vednej disciplíny geofyziológie?. In: Mineralia slovaca 5/26/1994[1]
  5. ↑eukaryontný. In:Slovník cudzích slov (akademický),2005.dostupné online
  6. ↑BUMERL, J. et al. Biológia 1 pre stredné poľnohospodárske technické školy... Bratislava: Príroda 1984. S.30
  7. ↑LENOCHOVÁ, Mária et al. "Biológia pre 1. ročník gymnázia". 3. vyd. Bratislava: Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 1994.ISBN 80-08-021318-X. S. 63
  8. ↑abTIRJAKOVÁ, Eva; VĎAČNÝ, Peter; KOCIAN, Ľudovít.Systém eukaryotických jednobunkovcov a živočíchov[online]. Bratislava: Katedra zoológie, Prírodovedecká fakulta UK, 2015, [cit. 2015-12-17]. S. 3.Dostupné online.
  9. ↑ŠTEFANOVIČ, J., HANZEN, J. Lexikón lekárskej bakteriológie. 2013, S. 59[2]
  10. ↑https://species.wikimedia.org/wiki/Eukaryota
  11. ↑STRASBURGER, Eduard; Dietrich von Denffer.Strasburger's Textbook of Botany.[s.l.]: Fischer, 1976. 877 s.ISBN978-0-582-44169-9.S. 437.
  12. ↑ZIMMERMANN, Walter.Geschichte der Pflanzen.[s.l.]: G. Thieme, 1949. 111 s. S. 13.
  13. ↑Systém eukaryot (starší/tradiční pojetí) - Biomach, výpisky z biologie[online]. biomach.cz, [cit. 2020-01-21].Dostupné online.
  14. ↑BAILEY, Regina.The Cell-Cell Structure[online]. About, [cit. 2010-02-03].Dostupné online.(po anglicky)
  15. ↑PALENIK, Brian; GRIMWOOD, Jane; AERTS, Andrea, et al. The tiny eukaryoteOstreococcusprovides genomic insights into the paradox of plankton speciation.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,máj 2007, roč. 104, čís. 18, s. 7705–10.DOI:10.1073/pnas.0611046104.PMID 17460045.PMC:1863510.(po anglicky)
  16. ↑KRMENČÍK, Pavel; KYSILKA, Jiří.Escherichia coli[online]. [Cit. 2010-02-03].Dostupné online.(po česky)
  17. ↑JENSEN, Mari N..Caulerpa, The World's Largest Single-celled Organism?[online]. [Cit. 2010-02-03].Dostupné online.(po anglicky)
  18. ↑abcdeHAUSMANN, Klaus; MULISCH, Maria; STEINBRÜCK, Günther, et al.Protozoologie.Praha: Academia, 2003.ISBN978-80-200-0978-4.(po česky)
  19. ↑HEDGES, S. Blair; BLAIR, Jaime E.; VENTURI, Maria L., et al. A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life.BMC Evolutionary Biology,január 2004, roč. 4, s. 2.DOI:10.1186/1471-2148-4-2.PMID 15005799.PMC:341452.(po anglicky)
  20. ↑abcCAMPBELL, Neil A.; REECE, Jane B., et al.Biologie.Brno: Computer Press, 2006.ISBN978-80-251-1178-9.(po česky)
  21. ↑abROSYPAL, Stanislav.Nový přehled biologie.Praha: Scientia, 2003.ISBN978-80-7183-268-3.S. 797. (po česky)
  22. ↑STORCHOVÁ, Zuzana. Mikrosvět, stále sa objevují noví zástupci mikrobiální říše.Vesmír,november 1997, roč. 76. (po česky)
  23. ↑abMIŠÚROVÁ, Eva; SOLÁR, Peter.Molekulová biológia.[s.l.]: Univerzita Pavla Jozefa Śafárika v Košiciach, 2007.ISBN978-80-7097-671-5.S. 39.
  24. ↑KATINKA, Michaël D.; DUPRAT, Simone; CORNILLOT, Emmanuel, et al. Genome sequence and gene compaction of the eukaryote parasiteEncephalitozoon cuniculi.Nature,november 2001, roč. 414, čís. 6862, s. 450–3.DOI:10.1038/35106579.PMID 11719806.(po anglicky)
  25. ↑MIRANDA-SAAVEDRA, Diego; STARK, Michael J. R.; PACKER, Jeremy C., et al. The complement of protein kinases of the microsporidiumEncephalitozoon cuniculiin relation to those ofSaccharomyces cerevisiaeandSchizosaccharomyces pombe.BMC Genomics,2007, roč. 8, s. 309.DOI:10.1186/1471-2164-8-309.PMID 17784954.PMC:2078597.(po anglicky)
  26. ↑PARFREY, Laura Wegener; LAHR, Daniel J. G.; KATZ, Laura A.. The dynamic nature of eukaryotic genomes.Molecular Biology and Evolution,apríl 2008, roč. 25, čís. 4, s. 787–94.DOI:10.1093/molbev/msn032.PMID 18258610.(po anglicky)
  27. ↑abcdKNOLL, A. H.; JAVAUX, E. J.; HEWITT, D., et al. Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans.Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences,jún 2006, roč. 361, čís. 1470, s. 1023 – 38.DOI:10.1098/rstb.2006.1843.PMID 16754612.PMC:1578724.(po anglicky)
  28. ↑abHAN, T. M.; RUNNEGAR, B.. Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan.Science,júl 1992, roč. 257, čís. 5067, s. 232–5.DOI:10.1126/science.1631544.PMID 1631544.(po anglicky)
  29. ↑abVOLF, Petr; HORÁK, Petr.Paraziti a jejich biologie.Praha: Triton, 2007. (Vyd. 1.)ISBN978-80-7387-008-9.S. 318.
  30. ↑BROCKS, Jochen J.; LOGAN, Graham A.; BUICK, Roger, et al. Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes.Science,august 1999, roč. 285, čís. 5430, s. 1033 – 6.DOI:10.1126/science.285.5430.1033.PMID 10446042.(po anglicky)
  31. ↑abMIŠÍK, M.;CHLUPÁČ, I.; CICHA, I..Historická a stratigrafická geológia.Bratislava: Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 1985. Kapitola Geologické aspekty vzniku života, s. 83 – 84.
  32. ↑Life of the Vendian[online]. University of Berkeley, [cit. 2010-02-03].Dostupné online.(po anglicky)
  33. ↑abcEMELYANOV, Victor V.. Mitochondrial connection to the origin of the eukaryotic cell.European Journal of Biochemistry,apríl 2003, roč. 270, čís. 8, s. 1599–618.DOI:10.1046/j.1432-1033.2003.03499.x.PMID 12694174.(po anglicky)
  34. ↑PISANI, Davide; COTTON, James A.; MCINERNEY, James O.. Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes.Molecular Biology and Evolution,august 2007, roč. 24, čís. 8, s. 1752–60.DOI:10.1093/molbev/msm095.PMID 17504772.(po anglicky)
  35. ↑MARTIN, William; MÜLLER, Miklós. The hydrogen hypothesis for the first eukaryote.Nature,marec 1998, roč. 392, čís. 6671, s. 37–41.DOI:10.1038/32096.PMID 9510246.(po anglicky)
  36. ↑BROWN, James R.; DOOLITTLE, W. Ford. Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition.Microbiology and Molecular Biology Reviews,december 1997, roč. 61, čís. 4, s. 456–502.Dostupné online.PMID 9409149.PMC:232621.(po anglicky)
  37. ↑DOOLITTLE, W. Ford. You are what you eat: a gene transfer ratchet could account for bacterial genes in eukaryotic nuclear genomes.Trends in Genetics,august 1998, roč. 14, čís. 8, s. 307–11.DOI:10.1016/S0168-9525(98)01494-2.PMID 9724962.(po anglicky)
  38. ↑abCAVALIER-SMITH, T.. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology,januar 2002, roč. 52, čís. 1, s. 7–76.Dostupné online.PMID 11837318.(po anglicky)
  39. ↑BALÁŽ, Vojtech, et al.Smrt jako součást života[online]. NIDM.Dostupné online.
  40. ↑abBROOKE, Nina M.; HOLLAND, Peter W. H.. The evolution of multicellularity and early animal genomes.Current Opinion in Genetics & Development,december 2003, roč. 13, čís. 6, s. 599–603.DOI:10.1016/j.gde.2003.09.002.PMID 14638321.(po anglicky)
  41. ↑RUIZ-TRILLO, Iñaki; BURGER, Gertraud; HOLLAND, Peter W. H., et al. The origins of multicellularity: a multi-taxon genome initiative.Trends in Genetics,marec 2007, roč. 23, čís. 3, s. 113–8.DOI:10.1016/j.tig.2007.01.005.PMID 17275133.(po anglicky)
  42. ↑abcBURGER, Gertraud; GRAY, Michael W.; HOLLAND, Peter, et al.Animals and Fungi: Common Origin, but Independent Approaches to Multicellularity[online]. National Human Genome Research Institute, [cit. 2010-02-03].Dostupné online.(po anglicky)
  43. ↑ZRZAVÝ, Jan.Fylogeneze živočišné říše[online]. Praha: Scientia. (Vyd. 1.) S. 255.Dostupné online.ISBN80-86960-08-0.
  44. ↑WAGGONER, Ben; COLLINS, Allen G..Life During the Cambrian Period[online]. Regents of the University of California, 1994-11-22, [cit. 2010-02-04].Dostupné online.(po anglicky)
  45. ↑abČEPIČKA, Ivan; NEUSTUPA, Jiří; KOSTKA, Martin.Protistologie: záznam přednášek na internetu[online]..Dostupné online.
  46. ↑abROBERTS, Dave.Eukaryotes in extreme environments[online]. The Natural History Museum, 1998-02-05, [cit. 2010-02-04].Dostupné online.(po anglicky)
  47. ↑ČEPIČKA, Ivan; KOLÁŘ, Filip; SYNEK, Petr.Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008.Praha: NIDM ČR, 2007. S. 87.
  48. ↑HAECKEL, E..Generelle Morphologie der Organismen.Berlin: Reimer, 1866.
  49. ↑CHATTON, E..Titres et travaux scientifiques.Sottano, Italy: Sette, 1937.
  50. ↑COPELAND, H. F..The Classification of Lower Organisms.Palo Alto: Pacific Books, 1956.
  51. ↑abWHITTAKER, R. H.. New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms.Science,január 1969, roč. 163, čís. 863, s. 150–60.DOI:10.1126/science.163.3863.150.PMID 5762760.(po anglicky)
  52. ↑BALCH, William E.; MAGRUM, Linda J.; FOX, George E., et al. An ancient divergence among the bacteria.Journal of Molecular Evolution,august 1977, roč. 9, čís. 4, s. 305–11.DOI:10.1007/BF01796092.PMID 408502.(po anglicky)
  53. ↑abWOESE, C. R.; KANDLER, O.; WHEELIS, M. L.. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,jún 1990, roč. 87, čís. 12, s. 4576–9.Dostupné online.PMID 2112744.PMC:54159.(po anglicky)
  54. ↑SAPP, Jan. The prokaryote-eukaryote dichotomy: meanings and mythology.Microbiology and Molecular Biology Reviews,jún 2005, roč. 69, čís. 2, s. 292–305.DOI:10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005.PMID 15944457.PMC:1197417.(po anglicky)
  55. ↑CAVALIER-SMITH, T.. The origin of eukaryotic and archaebacterial cells.Annals of the New York Academy of Sciences,1987, roč. 503, s. 17–54.DOI:10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x.PMID 3113314.(po anglicky)
  56. ↑Živa – Nenápadná diverzita prokaryot (Lukáš Falteisek)[online]. ziva.avcr.cz, [cit. 2020-01-21].Dostupné online.
  57. ↑CAVALIER-SMITH, Thomas. Only six kingdoms of life.Proceedings. Biological Sciences,jún 2004, roč. 271, čís. 1545, s. 1251–62.DOI:10.1098/rspb.2004.2705.PMID 15306349.PMC:1691724.(po anglicky)
  58. ↑Fournier, G. P., & Poole, A. M. (2018). A Briefly Argued Case That Asgard Archaea Are Part of the Eukaryote Tree. Frontiers in microbiology, 9, 1896.https://doi.org/10.3389/fmicb.2018.01896
  59. ↑Williams, T. A., Cox, C. J., Foster, P. G., Szöllősi, G. J., & Embley, T. M. (2020). Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life. Nature ecology & evolution, 4(1), 138–147.https://doi.org/10.1038/s41559-019-1040-x
  60. ↑EME, L. et al.: Archaea and the origin of eukaryotes.November 2017Nature Reviews Microbiology 15(12):nrmicro.2017.133[3]
  61. ↑Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna et al. Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. 2017[4]
  62. ↑We all came from Asgard[online]. earthlingnature.wordpress, 2020-01-19, [cit. 2020-09-02].Dostupné online.
  63. ↑Živa – Proměny vyšší systematiky eukaryot a její odraz ve středoškolské biologii (Tomáš Macháček, Kateřina Mikešová, Libuše Turjanicová, Vladimír Hampl)[online]. ziva.avcr.cz, [cit. 2020-01-21].Dostupné online.
  64. ↑Ruggiero et al. 2015https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248
  65. ↑BOLEČEK, Peter.Biológia: pomôcka pre maturantov a uchádzačov o štúdium na vysokých školách.1. vyd. Nitra: Enigma, 2010. 406 s.ISBN978-80-89132-95-9.
  66. ↑TIRJAKOVÁ, E. Protistológia. 2010dostupné online,S. 77
  67. ↑ADL, Sina M.; BASS, David; LANE, Christopher E.. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes.The Journal of Eukaryotic Microbiology,01 2019, roč. 66, čís. 1, s. 4–119. PMID: 30257078 PMCID: PMC6492006.Dostupné online[cit. 2020-01-21].ISSN1550-7408.DOI:10.1111/jeu.12691.
  68. ↑abBURKI, Fabien; ROGER, Andrew J.; BROWN, Matthew W.. The New Tree of Eukaryotes.Trends in Ecology & Evolution,2020-01-01, roč. 35, čís. 1, s. 43–55. PMID: 31606140.Dostupné online[cit. 2020-06-02].ISSN0169-5347.DOI:10.1016/j.tree.2019.08.008.(English)
  69. ↑GAWRYLUK, Ryan M. R.; TIKHONENKOV, Denis V.; HEHENBERGER, Elisabeth. Non-photosynthetic predators are sister to red algae.Nature,08 2019, roč. 572, čís. 7768, s. 240–243. PMID: 31316212.Dostupné online[cit. 2020-01-21].ISSN1476-4687.DOI:10.1038/s41586-019-1398-6.
  70. ↑Živa – Diverzita protist (Ivan Čepička)[online]. ziva.avcr.cz, [cit. 2020-01-21].Dostupné online.

Iné projekty[upraviť|upraviť zdroj]

Portal Biologický portál
  • Spolupracuj na CommonsCommons ponúka multimediálne súbory na témuEukaryoty
  • Spolupracuj na WikidruhochWikidruhy ponúkajú informácie na témuEukaryoty
Zdroj: „https://sk.wikipedia.org/w/index.php?title=Eukaryoty&oldid=7881557“