Partenogenéza
Partenogenéza(iné názvy:partenogenetické rozmnožovanie[1],samobrezivosť[2],zastarano [alebo po latinsky]:parthenogenesis[3]) je druhrozmnožovaniaa najčastejšie sa definuje ako vznik živočíšneho či rastlinnéhoembrya(príp. v širšom zmyslesporofytu/dospelého jedinca) zvajcovej bunky(u rastlín podľa niektorých definícií aj z inej bunkyzárodočného mieškaalebo naopak len z diploidnej vajcovej bunky) bezoplodnenia.Podrobnejšie o definíciách pozri nižšie.
Partenogenéza je akýsi prechodný typ rozmnožovania medzi nepohlavným rozmnožovaním a pohlavným rozmnožovaním.
Definícia[upraviť|upraviť zdroj]
Existuje viacero definícií partenogenézy. Nasleduje ich prehľad.
Partenogenéza môže byť:
- u živočíchov:
- najčastejšie: vznik embrya (príp. v širšom zmysle dospelého jedinca) z vajcovej bunky (čiže samičejgaméty) bez oplodnenia; v širšom ponímaní partenogenéza zahŕňa aj špeciálne formy nazývanégynogenézaahybridogenéza.Vysvetlenie: Gynogenéza (=pseudogamná partenogenéza) je vývoj vajcovej bunky bez oplodnenia ale stimulovaný prítomnosťou spermií vo vodnom prostredí. Hybridogenéza je rozmnožovanie, pri ktorom síce dochádza k oplodneniu, ale v dospelosti potomka je genóm otca z potomka eliminovaný.[4][5][6][7][8]
- ako predchádzajúci bod +androgenéza.Vysvetlenie: Androgenéza (=samčia partenogenéza) je vznik haploidného embrya z jadra samčej gaméty, pričom samičie jadro je eliminované či deaktivované pred oplodnením vajcovej bunky.[9][10][7]
- u rastlín:
- najčastejšie:
- diploidná partenogenéza.Vysvetlenie: Diploidná partenogenéza (=partenogenéza, somatická partenogenéza [I]) je vznik embrya (príp. v širšom zmysle dospelého jedinca/sporofytu) z neoplodnenej diploidnej vajcovej bunky (alebo prebehne automixia haploidnej vajcovej bunky, takže jedinec je nakoniec diploidný). Nasleduje po apomeióze (pozri nižšie).[11][12][13][14][15]
- diploidná partenogenéza alebohaploidná partenogenéza.Vysvetlenie [pozri aj vyššie]: Haploidná partenogenéza (=generatívna partenogenéza) je vznik embrya (príp. v širšom zmysle dospelého jedinca/sporofytu) z neoplodnenej haploidnej vajcovej bunky a jej [hlavné?] druhy súgynogenézaaandrogenéza[androgenéza nie vo vyššie uvedenom význame, ale vo význame: vznik haploidných rastlín z mikrospór]. Partenogenéza v tomto zmysle je teda vznik embrya (príp. v širšom zmysle dospelého jedinca/sporofytu) z neoplodnenej vajcovej bunky.[11][16][5][14][17]
- staršie: haploidná partenogenéza. Vysvetlenie: Autori používajúci túto definíciu nepovažujú vajcovú bunku, ktorá je diploidná, za (ozajstnú) vajcovú bunku, ale len za druh sporofytickej bunky, z čoho vyplýva, že to, čo sa inde označuje ako diploidná partenogenéza, je pre týchto autorov len druh pravého vegetatívneho rozmnožovania a partenogenézou je len to, čo sa inde označuje ako haploidná partenogenéza.[18]
- (diploidná) partenogenéza a (diploidná)apogamia.Vysvetlenie [pozri aj vyššie]: Apogamia (=apogamétia, somatická partenogenéza [II]) je vývoj embrya z nejakej gametofytickej bunky [t.j. u semenných rastlín: nejakej bunky zárodočného mieška] inej než vajcová bunka. Diploidná apogamia je apogamia z diploidnej bunky.[19][20][21][16]Slovo apogamia má mimochodom ešte druhý, starší význam: môže to byť synonymumapomixie.[22]
- (variantná definícia pre semenné rastliny, papraďorasty a príp. machorasty:)1.apomeióza(=apospória[v širšom zmysle] =diplospóriaaleboapospória[v užšom zmysle]) spolu s následnou diploidnou partenogenézou alebo diploidnou apogamiou, a 2.adventívna embryónia.Synonymum je v tomto prípade aj názovapomixia.Vysvetlenie [pozri aj vyššie a terminologickú poznámku v článkuapomixia]: Diplospória je [u semenných rastlín] vznik diploidného zárodočného mieška z bunky samičieho archespória; v širšom zmysle zahŕňa aj následnú diploidnú partenogenézu či diploidnú apogamiu. Apospória je [u semenných rastlín] vznik diploidného zárodočného mieška z niektorej inej somatickej bunky nucelu, než z ktorej vzniká archesporová bunka; v širšom zmysle zahŕňa aj následnú diploidnú partenogenézu či diploidnú apogamiu.[23][16][5][11][13]
- najčastejšie:
- staršie: nepohlavné rozmnožovanie vôbec (vrátane rastlinnej či živočíšnej partenogenézy vo vyššie uvedených významoch)[24][25]
Nasledujúci text sa zaoberá len definíciami označenými vyššie ako “najčastejšie”. O ostatných definíciách pozri iné články.
Zaradenie[upraviť|upraviť zdroj]
Partenogenéza sa zvykne zaraďovať[4][26][16][27][28][29][30][1][31]:
- podnepohlavné rozmnožovaniealebo
- podpohlavné rozmnožovaniealebo
- ako samostatný typ rozmnožovania (popri pohlavnom rozmnožovaní, nepohlavnom rozmnožovaní, gynogenéze a pod.) alebo
- do zvláštnej (tretej) skupiny rozmnožovania nazývanejjednopohlavné rozmnožovanie(=unisexuálne rozmnožovanie; zahŕňa okrem partenogenézy najmä aj gynogenézu, hybridogenézu a androgenézu) alebo
- sa meiotická partenogenéza (čiže automixia) zaradí pod pohlavné rozmnožovanie a ameiotická partenogenéza pod nepohlavné rozmnožovanie.
Prirodzený výskyt[upraviť|upraviť zdroj]
“Klasická” partenogenéza je u živočíchov známa pri ploskuliciach, hlístach, vírnikoch, niektorých kôrovcoch, niektorých druhoch hmyzu, u niektorých drsnokožcov a šupinavcocha a z vtákov len u moriek. Zaujímavosťou je, že partenogenéza nebolo pozorovaná u morských živočíchov (okrem 2 výnimiek: medúza Margelopsis haeckeli a perloočka Penialia avirostris). Gynogenéza sa vyskytuje pri obrúčkavcoch a niektorých druhoch kostnatých rýb a obojživelníkov. Hybridogenéza je známa pri viacerých druhoch rýb a obojživelníkov.[4][6][31]
U rastlín sa diploidná partenogenéza vyskytuje napríklad pri púpave, tekvici, tabaku či chmeli a haploidná partenogenéza sa vyskytuje napríklad pri durmane, tabaku, ryži a pšenici[7].
Delenie[upraviť|upraviť zdroj]
- prirodzená partenogenéza= prirodzene pravidelne sa vyskytujúca (pozri vyššie: Prirodzený výskyt)
- príležitostná partenogenéza(=tychopartenogenéza)
- normálna partenogenéza(=fyziologická partenogenéza):
- obligátna partenogenéza= vajcová bunka sa vyvíja len partenogenticky:
- úplná partenogenéza(=acyklická partenogenéza) = všetky generácie sú partenogenetické; napr. u časti vírnikov, lastúrničiek a niektorých druhoch hmyzu
- heterogónia(=cyklická partenogenéza) = jedna alebo viac partenogenetických generácií sa strieda s obojpohlavnými generáciami; napríklad väčšina vírnikov a vošiek sa väčšinu roka rozmnožuje partenogeneticky, ale na konci roka kladú dvojaké vajíčka, takže sa v poslednej generácii pária samčekovia so samičkami, oplodnené vajíčka prezimujú a na jar sa z nich vyliahnu znova partenogenetické samičky
- pedogenéza= partenogenéza vajcových buniek jedincov v larválnom štádiu; napr. komár rodu Miastor a niektoré ďalšie druhy hmyzu
- fakultatívna partenogenéza= vajcová bunka sa vyvíja buď partenogeneticky (t.j. bez oplodnenia) alebo pohlavne (t.j. s oplodnením), napr. u včiel vznikajú trúdy z neoplodnených vajíčok a robotnice alebo kráľovné z oplodnených vajíčok
- obligátna partenogenéza= vajcová bunka sa vyvíja len partenogenticky:
- umelá partenogenéza= vyvolaná umelo mechanickým, fyzikálnym, chemickým či termickým zásahom do vajcovej bunky, ktorá sa prirodzene partenogeneticky nerozmnožuje; umelá partenogenéza sa podarila prakticky u všetkých živočíšnych kmeňov, zo stavovcov u králikov a myší
Delenie 2[5]:
- diploidná partenogenéza(=somatická partenogenéza[I]) – pozri vyššie pod Definícia
- meiotická partenogenéza(=automiktická partenogenéza,partenogamia,automixia) = nastáva normálna meióza (teda zníženie počtu chromozómov), ale doploidný počet chromozómov sa následne obnoví fúziou dvoch haploidných jadier, tvorbou reštitučného jadra alebo endomitózou
- ameiotická partenogenéza(=apomiktická partenogenéza,somatická partenogenéza[III]) = partenogenéza bez meiózy a bez fúzie jadier či podobných javov
- haploidná partenogenéza(=generatívna partenogenéza) – pozri vyššie pod Definícia
- arrhenotokia(=arhenotokia) = z neoplodnenej vajcovej bunky partenogeneticky vznikne jedinec samčieho pohlavia, z oplodnenej vajcovej bunky vznikne jedinec samičieho pohlavia (napr. u včiel)
- thelytokia(=telytokia) = z neoplodnenej vajcovej bunky vznikne jedinec samičieho pohlavie (napr. u červca Lecanium hesperidum)
- deuterotokia(=amfitokia,amphitokia) = z neoplodnenej vajcovej bunky vznikajú jedinci oboch pohlaví (napr. u niektorých motýľov)
Zdroje[upraviť|upraviť zdroj]
- ↑abpartenogenetické rozmnožovanie. In: Z veterinárnej terminológie. In: Slovenské odborné názvoslovie. 1958, č. 7, str. 210[1]
- ↑partenogenéza. In:Slovník cudzích slov (akademický),2005.dostupné online
- ↑parthenogenesis. In:BUJNÁK, Pavel,ed.Slovenský náučný slovník: Príručná encyklopédia vedomostí v troch dieloch III. diel N – Ž.Bratislava, Praha: Litevna, literárne a vedecké nakladateľstvo Vojtech Tilkovský, 1932. S. 62
- ↑abcdpartenogenéza. In:Pyramída
- ↑abcdefparthenogenesis. In:RIEGER, R.; MICHAELIS, A.; M.M. Green.A Glossary of Genetics and Cytogenetics (Classical and Molecular).[s.l.]: Springer Science & Business Media, 2013 (1968). 508 s.ISBN978-3-662-01012-9.S. 330-331.
- ↑abcGAISLER, Jiří; ZIMA, Jan.Zoologie obratlovců.3., přepracované. vyd. [s.l.]: [s.n.].ISBN978-80-200-2702-3.S. 145-146.
- ↑abcdeParthenogenese. In: STÖCKER, Friedrich W., ed. a DIETRICH, Gerhard, ed.Biologie Band 2/ Me – Z.6., überarbeitete und erw. Aufl. Leipzig: VEB F.A. Brockhaus, 1986. Brockhaus ABC.ISBN 3-325-00074-6.S. 661-662
- ↑Molekuláran ekológia[online]. fns.uniba.sk, [cit. 2018-07-21].Dostupné online.S. 35-36
- ↑androgenéza. In: BETINA, Vladimír et al.Malá encyklopédia biológie.Bratislava: Obzor, 1975. S. 35
- ↑androgenesis. In:RIEGER, R.; MICHAELIS, A.; M.M. Green.A Glossary of Genetics and Cytogenetics (Classical and Molecular).[s.l.]: Springer Science & Business Media, 2013 (1968). 508 s.ISBN978-3-662-01012-9.
- ↑abcServisní středisko pro e-learning, servistech (at) fi.muni.cz.Rozmnožování rostlin a jeho genetické důsledky[online]. is.muni.cz, [cit. 2018-07-19].Dostupné online.
- ↑apomixis; parthenogenesis. In:RIEGER, R.; MICHAELIS, A.; M.M. Green.A Glossary of Genetics and Cytogenetics (Classical and Molecular).[s.l.]: Springer Science & Business Media, 2013 (1968). 508 s.ISBN978-3-662-01012-9.
- ↑abRUHLAND, W. (ed.) et al..Handbuch der Pflanzenphysiologie/Encyclopedia of Plant Physiology - Band/Volume XVIII - Sexualität · Fortpflanzung Generationswechsel / Sexuality · Reproduction Alternation of Generations.[s.l.]: Springer-Verlag, 2013 (1967). 874 s.ISBN978-3-642-95000-1.S. 551.
- ↑abcpartenogenéza. In: BETINA, Vladimír et al.Malá encyklopédia biológie.Bratislava: Obzor, 1975. S. 357
- ↑DIJK, P. van: Apomixis: Basics for Non-botanists. In: Lost sex: The evolutionary biology of parthenogenesis, 2009[2]
- ↑abcdNAUMOVA, Tamara N..Apomixis in Angiosperms.[s.l.]: CRC Press, 2018. 152 s.ISBN978-1-351-08665-3.S. Ch. 5.
- ↑WINKLER, H. Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. Jena: Verlag von Gustav Fischer. 1908. S. 11[3]
- ↑WINKLER, H. Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. Jena: Verlag von Gustav Fischer. 1908. S. 105[4]
- ↑CZAPIK, R. Enigma of apogamety. In: Protoplasma (1999) 208:206-210[5]S. 207
- ↑GUPTA, P. K..Cytogenetics.[s.l.]: Rastogi Publications, 2007. 432 s.ISBN978-81-7133-737-8.S. 111.
- ↑Apogamie. In: STÖCKER, Friedrich W., ed. a DIETRICH, Gerhard, ed.Biologie Band 1/ A – Me.6., überarbeitete und erw. Aufl. Leipzig: VEB F.A. Brockhaus, 1986. Brockhaus ABC.ISBN 3-325-00073-8.S. 42
- ↑WINKLER, H. Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. Jena: Verlag von Gustav Fischer. 1908. S. 9[6]
- ↑Parthenogenesis - Infobox. In:Lexikon der Biologie.[CD-ROM] München: Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005.ISBN 3-8274-0342-1.
- ↑parthenogenesis. In:BARROWS, Edward M..Animal Behavior Desk Reference (A Dictionary of Animal Behavior, Ecology, and Evolution, Third Edition).[s.l.]: CRC Press, 2011. 800 s.ISBN978-1-4398-3651-4.S. 452.
- ↑parthenogenesis. In: Oxford English Dictionary Second Edition on CD-ROM (v. 4.0). Oxford University Press, 2009, ISBNISBN 978-0-19-956383-8.
- ↑Fortpflanzung. In: STÖCKER, Friedrich W., ed. a DIETRICH, Gerhard, ed.Biologie Band 1/ A – Me.6., überarbeitete und erw. Aufl. Leipzig: VEB F.A. Brockhaus, 1986. Brockhaus ABC.ISBN 3-325-00073-8.S. 285
- ↑BOYDEN, A. Is Parthenogenesis Sexual or Asexual Reproduction? In: Nature, Nov. 11, 1950, Vol. 166, S. 820[7]
- ↑eingeschlechtliche Fortpflanzung. In:Lexikon der Biologie.[CD-ROM] München: Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005.ISBN 3-8274-0342-1.
- ↑ZRZAVÝ, Jan; BURDA, Hynek; STORCH, David; BEGALL, Sabine; MIHULKA, Stanislav.Evolution (Ein Lese-Lehrbuch).[s.l.]: Springer-Verlag, 2013. 511 s.ISBN978-3-642-39696-0.S. 62.
- ↑LOMBARDI, Julian.Comparative Vertebrate Reproduction.[s.l.]: Springer Science & Business Media, 2012. 469 s.ISBN978-1-4615-4937-6.S. 51.
- ↑abcRadovan Malina:Všeobecná zoológia– zdroj, z ktorého (pôvodne) čerpal tento článok.