Pojdi na vsebino

Gliste

Iz Wikipedije, proste enciklopedije
(Preusmerjeno s straniNematoda)
Gliste
Fosilni razpon:predkambrij–nedavno[1]

Znanstvena klasifikacija
Kraljestvo: Animalia(živali)
Deblo: Nematoda
Diesing,1861
Razredi

Adenophorea
Secernentea
Tradicionalno, vendar glejbesedilo

Sinonimi

Adenophorea
Aphasmidia
NematoideaRudolphi,1808
NematodesBurmeister,1837
NematesCobb, 1919
NemataCobb, 1919

Gliste(znanstveno imeNematoda) sodebloživali,v katerega uvrščamo preko 28.000 do danes opisanihvrst,znanih predvsem po podolgovatem, valjastem telesu (»črvaste« oblike) in dejstvu, da so ena najpomembnejših skupinzajedavcev.Več kot polovica znanih vrst namreč zajeda predstavnike množice drugih skupin organizmov, odrastlindovretenčarjevvključno sčlovekom,zaradi česar so pomembne tudi zmedicinskegavidika.[2]Mnogo manj znane, a prav tako pomembne so prostoživeče gliste, ki so izjemno številne v vseh mogočihhabitatihna Zemlji, s tem pa ključen delekosistemov.[3]

Z glistami seznanstvenoukvarja vejazoologije,imenovananematologija.Predpono nema- uporabljamo tudi za druge pojme, povezane z glistami.Helmintologijapa je vejamedicine,ki se ukvarja z glistami in drugimi »črvastimi« človekovimi zajedavci (poleg glist šetrakuljeidr.).

Telesna zgradba

[uredi|uredi kodo]
Shema telesne zgradbe samca gliste.1usta,2črevo,3kloaka,4izločalo,5testis,6cirkumfaringealni obroč živčevja,7hrbtna veja živčevja,8trebušna veja živčevja,9izločalna odprtina

Vse gliste so valjaste oblike, dvobočno somerno telo se proti vsakemu koncu zlagoma oža. Večina je milimetrskih velikosti, največje prostoživeče morske gliste dosežejo 5 cm v dolžino,[3]največja znana glista, ki zajeda vkitih glavačih,pa je dolga celo 13 m.[4]

Samice so običajno nekoliko večje od samcev. Telo pokrivakutikula,ki je lahko gladka ali ornamentirana in se nadaljuje tudi v ustno votlino terrektum.Na sprednjem, nekoliko bolj zaokroženem koncu soustaz omišičenimi ustnicami,čutiliin drugimi strukturami,zadnjikpa se odpira malo pred konicorepa.Ta se pri mnogih prostoživečih vrstah zaključuje s t. i. kavdalno žlezo, ki izločasvilipodobno snov za pritrjevanje.[3]

Prebavila

[uredi|uredi kodo]

Usta se odpirajo v ustno votlino, pokrito s kutikulo, strukturirano odvisno od prehranjevalnih navad določene vrste. Plenilske vrste glist imajo pogosto zobce, druge plenilske inrastlinojedevrste pa polno ali votlo bodalce, s katerim prebodejosteno rastlinskih celic.Gliste z bodalci izločajo žrelneencime,ki pričnejo sprebavo.Ustna votlina se nadaljuje v omišičenožrelo,ki je v prečnem prerezu trikrako in opremljeno z žleznimi celicami ter pogosto tudi zaklopkami.[3]

Prebavna cev je nerazvejana in poteka vzdolž celotnega telesa. Pokriva joepitel,ki je pri primitivnih predstavnikihomigetalčen,ostali pa imajo apikalno stran pokrito zmikrovili.Poleg prebavne vloge imajo epitelne celice vlogo skladiščenja hranilnih snovi – delujejo tudi kotvretenčarskajetra.Na vsaki strani srednjega črevesa je omišičena zaklopka, ki preprečuje, da bi pritisk iztisnil vsebino. Prebavilo se zaključuje s kratkim rektumom. Pri nekaterih zajedavskih glistah srednje črevo nima lumna in ne sodeluje pri prebavi, saj te živali absorbirajo hranilne snovi kar preko telesne stene. Celice prebavil imajo pri njih le vlogo skladiščenja.[3]

Izločala

[uredi|uredi kodo]

Gliste izločajo odvečendušikv oblikiamonijevih ionovkar skozi povrhnjico. Za ostale izločalne funkcije ima večina vrst po eno ali dve dodatni strukturi, ki jih nima nobena druga skupina živali. Prva taka struktura je votel sistem izločalnih kanalov, ki ga imajo vsi predstavniki razredaSecernenteain ima obliko črke H. Sestavlja ga ena sama kompleksno oblikovanacelica,ki je običajno največja celica v glistinem telesu. Kanalček vodi od prečnega kanala navzdol in naprej in se odpira navzven s poro na sprednjem trebušnem delu telesa. Njegovo delovanje še ni popolnoma pojasnjeno, do sedaj pa je znano, da sodeluje priosmoregulaciji,saj se skozenj izločavoda.Predstavniki skupine Adenophorea in nekateri predstavniki razreda Secernentea imajo veliko izločalno žlezno celico na hrbtni strani, ki prav tako tvori kanalček, ki se odpira skozi poro na trebušni strani telesa (pri vrstah, ki imajo obe strukturi, je pora skupna), vendar je o njeni morebitni izločalni vlogi še manj znanega. Namesto tega naj bi izločala želatinast ovoj zajajčecaali prebavne encime.[3]

Živčno-mišični sistem

[uredi|uredi kodo]
C. elegansz nevroni, obarvanimi zzelenim fluorescirajočim proteinom

Osrednje živčevjeglist predstavlja obžrelni živčni obroč, iz katerega izraščajo posamičniživci,ki potekajo vzdolž telesa dorzalno (hrbtno), ventralno (trebušno) in lateralno (ob strani). Dorzalni in ventralni živec oživčujetamišice,lateralna pa se povezujeta z izločalnimi kanali, kadar so prisotni.[3]Vse mišične celice so orientirane vzdolž telesa tik podepidermisom,kar pomeni, da se lahko žival premika le z zvijanjem v eni ravnini. Njihova posebnost je, da imajo razvejitve, ki izraščajo protinevronom,namesto obratno.[4]

Opisanih je več tipovčutnic,ki delujejo kotmehano-alikemoreceptorji.Vse tipe sestavljajo omigetalčeni senzoričnidendriti.Posebej značilne so t. i. amfidne in fazmidne senzile, ki se odpirajo skozi poro v povrhnjici in imajo direkten stik z zunanjostjo, zato domnevajo, da delujejo kot kemoreceptorji. Nekatere morske in sladkovodne gliste imajo poleg njih še par enostavnihočesc,a zanje zaenkrat še ni znano, ali služijo zaznavanju svetlobe.[3]

Razmnoževanje in razvoj

[uredi|uredi kodo]
Izvihan žep samčevih spolovil s spikulo, ki sodeluje pri stiku s samičinimi spolovili in služi kot vodilo za ameboidne semenčice. Merilce je 0,1 mm.

Gliste imajo parnespolne žleze,največkrat dve, ki sta orientirani v ravnini telesa (ena spredaj in ena zadaj). Pri samicah se odpirata z vulvo na spodnji strani približno na sredini telesa, pri samcih pa skloako,ki je namenjena tudi iztrebljanju. Spolno zrele samice izločajoferomon,ki privablja samce.Parjenjepoteka tako, da se samec z repnim delom telesa ovije okrog samičinega in pristavi svojo kloako k njeni vulvi, pri čemer sodelujejo pomožne strukture (bodičaste spikule). Posebnost glist je, dasemenčicenimajobička,temveč se zameboidnimgibanjem premaknejo v samičina spolovila, kjer potečeoploditev.[3]

Za skupino glist kot celoto je znan širok nabor načinov razmnoževanja.[5]Večinoma jerazmnoževanje spolno,predstavniki nekaterih vrst, kot jeCaenorhabditis elegans,pa so pretežnohermafroditiin se samooplodijo. Posebej pri kopenskih vrstah je znana tudipartenogenezain pri nekaterih vrtah samci sploh še niso bili odkriti.[3]Med glistami so takojajcerodnekotživorodnevrste. Pri slednjih se lahko zgodi, da izleganjeličinkpovzroči smrt matere. V tem primeru gre verjetno za prilagoditev na pomanjkanje hranilnih snovi v okolju, saj ličinke požrejo ostanke matere okrog sebe.[6]Odlaganje jajčec pri jajcerodnih vrstah je zaenkrat še slabo poznano. Morske gliste izležejo največ po 50 jajčec v skupku, kopenske pa lahko producirajo tudi po več sto jajčec, ki jih odlagajo vprst.[3]

Pravkar izlegle ličinke so skoraj enake kot odrasle gliste, nerazvitih imajo le nekaj delovrazmnoževalnega sistema.Značilnost glist je, da jeontogenetski razvojpraktično fiksen – ličinke imajo že skoraj vse celice, ki jih bodo imele tudi kot odrasle živali; vloga vsake celice je točno določena in enaka pri vseh predstavnikih vrste.[3]Pri glistiC. elegans,ki je v tem pogledu eden najbolje preučenih organizmov na svetu, so tako poznane razvojne linije vseh 959somatskih celicpri odraslih hermafroditih in 1031 pri odraslih samcih.[7]Povečevanje velikosti s staranjem gre predvsem na račun povečevanja velikosti posameznih celic in le v manjši meri na račundelitve.Ličinke dopreobrazbev odraslo žival štirikratlevijokutikulo, kot odrasle pa se ne levijo več, le pri nekaterih vrstah še nekoliko zrastejo.[3]

Ekologija

[uredi|uredi kodo]

Gliste so z več vidikov izjemno pomemben takson. Zajedavske gliste napadajo praktično vse druge skupine višjih organizmov, prostoživeče pa poseljujejo praktično vse možne habitate na Zemlji, od visokogorja dooceanskih jarkov.[3]Ameriški nematologNathan Cobbje njihovo vseprisotnost že v začetku 20. stoletja parafraziral tako:

»Na kratko, če bi bila odstranjena vsa materija v Vesolju razen glist, bi bil naš planet še vedno bežno prepoznaven in če bi ga lahko preučili kot breztelesni duhovi, bi opazili, da gore, hribe, doline, reke, jezera in oceane predstavlja tanka plast glist. Lokacije mest bi bile razločljive, saj bi vsaki množični naselbini ljudi odgovarjala množica določenih glist na ustreznem mestu. Drevesa bi še vedno stala v vrstah kot prikazni in bi predstavljala naše ulice ter avtoceste. Lokacije različnih živali in rastlin bi se še vedno dalo razločiti in z dovoljšnjim znanjem bi bilo mogoče dostikrat določiti celo njihovo vrsto, če bi preučili gliste, ki so jih zajedale.«[8]

V grobem delimo gliste na dve glavni skupini, prostoživeče in zajedavske, vendar nekateritaksonizdružujejo oba tipa, zato domnevajo, da se je zajedavstvorazvilovečkrat neodvisno znotraj debla glist.[3]Vslovenskem jezikuso uveljavljena različna poimenovanja za gliste po načinu življenja: besedaglistese največkrat nanaša na zajedavce v človeku in živalih, rastlinskim zajedavcem pravijo pridelovalci inagronomiogorčice,prostoživeče gliste pa včasih imenujemo karnematodi.[9]Pogovorno včasih pravimo »glista« tudideževnikom,[10]ki pa so povsem druga skupina živali.

Prostoživeče gliste

[uredi|uredi kodo]

Prostoživeče gliste najdemo v izjemno raznolikih habitatih, od morskih in sladkovodnih do tal vpuščavah,v visokogorju in z vodo napolnjenih špranjah globoko pod zemljo ter v vročih vrelcih.[3]

So dominantni predstavniki favne večceličnih živali na globokomorskem dnu in njihova številčna prevlada vbentoškiskupnosti se običajno povečuje z globino,[11]vendar lahko tudi v dnu plitvejših morij gostota osebkov doseže več milijonov na kvadratni meter.[12]Kopenske gliste živijo v tanki plasti vode med delci tal – zato so vodni organizmi in nekatere vrste najdemo tako na kopnem kot v sladkovodnih habitatih. Tudi te so izjemno številčne – po eni od ocen naj biakerkmetijske zemlje vseboval več milijard glist. Največjo gostoto dosegajo v okolici rastlinskihkoreninin pri površju zemlje, z globino pa gostota hitro upada.[3]Med bolj »eksotične« habitate glist sodijo vroči vrelci s temperaturo nad 50 ºC[3]in vodni žepi v skalnih razpokah globoko pod zemljo; leta 2011 opisano glisto vrsteHalicephalobus mephistoso našli v vzorcih iz rudnikov 3,6 km pod površjem, kar je daleč največja globina med večceličnimi organizmi.[13]

Prehranjujejo se večinoma z odmrlim organskim materialom (detritom),bakterijami,glivamiin drugimimikroorganizmi,mnogo pa je tudirastlinojedihaliplenilskihvrst. Slednje lovijo druge organizme podobne velikosti, lahko tudi druge gliste. Gliste, ki se prehranjujejo z razkrojevalskimi glivami in bakterijami, predstavljajo zaradi svoje številčnosti pomemben člen vprehranjevalni verigi.[3]Po drugi strani so nekatere glive specializirane za lov na gliste, saj imajo posebej oblikovanehife,ki jih zadrgnejo okrog telesa gliste, ko ta pokuka skoznje in jo prebavijo.[14]Poleg gliv jih plenijo različne talne živali, kot sodeževniki,stonogeinžuželčjeličinke.[15]

Gliste iz vročih vrelcev in skalnih razpok soekstremofili,saj so zmožne preživeti v okolju z visoko temperaturo in tlakom ter nizko koncentracijo kisika.[13]Drug ekstrem predstavljajo vrste, ki živijo vprstiali v plasti vode v blazinicahmahovinlišajev.Te prenesejo občasna obdobja popolne izsušitve v stanjukriptobioze.[3]

Zajedavske gliste

[uredi|uredi kodo]
Ličinkelasnice(Trichinella spiralis) vcistahv mišičnem tkivu gostitelja

Znotraj skupine glist so se razvili vsi tipi zajedavstva. Večina rastlinskih zajedavcev pripada redovoma Tylenchida in Aphelenchida, lahko so zunanji (te lahko označimo tudi za rastlinojede) ali notranji. Slednji se prerijejo v rastlinsko tkivo kot ličinke in tvorijošiškampodobne strukture ali pa razgrajujejo tkiva okrog sebe in se prehranjujejo z ostanki. Zooparaziti lahko (odvisno od vrste) zajedajo le kot ličinke in so kot odrasle živali prostoživeče, lahko so zajedavske le odrasle samice, ki v gostitelju razvijejo jajčeca, imajo ličinke vmesnega gostitelja in ponovno okužijo primarnega ko odrastejo, ali pa so vsi odrasli osebki zajedavski. Med slednje sodi večina medicinsko pomembnih glist, npr.navadna človeška glista(Ascaris lumbricoides). Med gostitelji se prenašajo z jajčeci ali pravkar izleglimi ličinkami, ki so lahko del svojega življenja prostoživeče. Gostitelja ličinke in odrasle gliste sta lahko povsem različna. Ličinke nekaterih vrst zajedajo v rastlinah in končajo razvoj vžuželkah,ki živijo na teh rastlinah, ali pa obratno – razvoj se začne v telesunevretenčarja,odrasla žival pa se prehranjuje z rastlinskim tkivom in se razmnoži na gostiteljski rastlini.Saprofagnizajedavci vstopijo v gostitelja tik preden odrastejo in se prehranjujejo z njegovimi ostanki, ko pogine.[3]

Pomen za človeka

[uredi|uredi kodo]
Elefantiaza spodnjih okončin, ki jo povzroča okužba limfnega sistema z glistami

Na človeka neposredno vplivajo predvsem zajedavske gliste, ki napadajo kulturne rastline, domače živali ali človeka samega. Težavo za človeka in živali predstavljajo predvsem v okoljih z nizkimhigienskimstandardom in omejenim dostopom do zdravstvenih storitev.

Med pomembnejšimi zdravstvenimi težavami, ki jih povzročajo gliste, so:

Epidemiološko breme bolezni, ki jih povzročajo črevesne gliste, izraženo s standardizirano mero izgubljenih »zdravih« let življenja zaradi posledic bolezni na 100.000 prebivalcev, po oceni iz leta 2002.[20]
ni podatkov
manj kot 25
25–50
50–75
75–100
100–120
120–140
140–160
160–180
180–200
200–220
220–240
več kot 240

Ogorčice, ki napadajo rastline, soškodljivciv kmetijskih območjih po vsem svetu. Po oceni s konca 80. let 20. stoletja naj bi svetovnemu kmetijstvu skupno povzročile 77 milijardameriških dolarjevškode,[21]od tega samo predstavniki ene najbolj specializiranih skupin,ogorčice koreninskih šišk(rodMeloidogyne), približno 5 % vsega izpada pridelka na svetu.[22]Po drugi strani predstavljajo t. i. entomopatogene ogorčice (gliste, ki napadajo žuželčje škodljivce) sredstvo zabiološki nadzor škodljivcev.[23]

Poseben pomen ima prostoživeča glistaC. elegans,ki je že več desetletij osrednji subjekt raziskavontogenetskegarazvoja večceličnih organizmov, pa tudi drugih vidikov biologije. Zaradi svojih lastnosti predstavlja priročenmodelni organizemin je v tem pogledu vmesna stopnja medenoceličnimievkarioti in kompleksnejšimi organizmi, kot sovretenčarjiinvišje rastline.[24]

Sistematika in taksonomija

[uredi|uredi kodo]
Fosil izumrle vrsteEophasma jurasicumizjure

Prvi jetaksonopredelil prirodoslovecKarl Rudolphileta 1808 in mu dal imeNematoidea,izstarogrškihkorenov νῆμα (nêma, nêmatos- »nit«) in -eiδἠς (-eidēs,»vrsta«).Hermann Burmeisterga je leta 1837 klasificiral kotdružinoNematodes,Karl Moriz Diesingpa leta 1861 kotredNematoda.Sprva je vključeval tudižive niti(Nematomorpha). Kotrazredje bil vključen v danes opuščenodeblovaljastih črvov(Aschelmintes). Leta 1919 je Nathan Cobb predlagal ločitev glist v samostojno deblo in zanj predlagal imeNematesoz.Nemata,ki sta ustreznejši množinski obliki predponenema-vlatinščini.[25]Cobb je bil prvi, ki je ločil gliste od sorodnih skupin v samostojen takson, zato danes nekateri viri štejejo znanstveno ime Nemata za veljavno, čeprav je najbolj uveljavljenoNematoda.[26]

Najstarejše znanefosilneostanke glist datirajo vkambrij.[1]Ostanki so redki, saj je večina glist mikroskopskih in imajo mehko telo brez trdnih struktur, zato je fosilizacija manj verjetna. Še največ znanih ostankov se je ohranilo vjantarjuizkenozoika.[4]Zaenkrat vsi podatki kažejo na to, da so glistam kotsestrski taksonnajbolj sorodne žive niti,[27]vendar zaradi pomanjkanja fosilnih ostankov in zaradi siceršnje slabe raziskanosti še ni razrešenfilogenetskipoložaj na relaciji z drugimi sorodnimi skupinami. Včasih jih združujejo sčlenonožci,priapulidi,živimi nitmi in še nekaterimi debli v naddebloEcdysozoa,na osnovi značilnosti, da levijo kutikulo.[28]

Tudi znotraj debla glist taksonomija še ni razjasnjena niti na najvišji ravni – ravnirazredov.Sklepanje o naravnih skupinah (kladih) in njihovi medsebojni sorodnosti je težavno, saj se po telesni zgradbi le malo razlikujejo in do sedaj pridobljenimolekularnipodatki še ne obsegajo zadostnega vzorca vrst. Tradicionalno delimo gliste na dva razreda, ki se ločita po zgradbi čutilnih organov:[3]

  • Adenophoreaali Aphasmida, ki nimajo fazmidnih senzil, amfidne so različnih oblik in se nahajajo za usti
  • Secernenteaali Phasmida, ki imajo fazmidne senzile, amfidne so največkrat luknjičaste in se nahajajo ob strani ust.

Novejše filogenetske študije nakazujejo, da vsaj razred Adenophorea nimonofiletski,torej je po sodobni taksonomiji neveljaven. Različni avtorji predlagajo od pet[29]do 12 kladov,[30]vendar šele v zadnjih letih postajajo dostopne molekularne tehnike, nujne za tako obširno filogenetsko analizo kot jo zahteva celotno živalsko deblo, zato se razumevanje odnosov znotraj debla glist z novimi objavami hitro spreminja.

Sklici in opombe

[uredi|uredi kodo]
  1. ↑1,01,1»Nematode Fossils—Nematoda«.The Virtual Fossil Museum.[mrtva povezava][mrtva povezava]
  2. ↑Hugot, J.-P.; Baujard, P.; Morand, S. (2001). »Biodiversity in helminths and nematodes as a field of study: an overview«.Nematology.Zv. 3, št. 3. str. 199–208.doi:10.1163/156854101750413270.
  3. ↑3,003,013,023,033,043,053,063,073,083,093,103,113,123,133,143,153,163,173,183,193,203,21Ruppert, E.E.; Barnes, R.D. (1994).Invertebrate Zoology(6. izd.). Saunders College Publishing. str.287–303.COBISS35352833.ISBN0030266688.
  4. ↑4,04,14,2Waggoner, Ben; Speer, Brian R. (2000).»Introduction to the Nematoda«.Univerza Kalifornije, Berkeley.Pridobljeno 14. julija 2013.
  5. ↑Bell G. (1982).The masterpiece of nature: the evolution and genetics of sexuality.Berkeley: University of California Press.ISBN0-520-04583-1.
  6. ↑Johnigk S.-A.; Ehlers R.-U. (1999). »Endotokia matricidain hermaphrodites ofHeterorhabditisspp. and the effect of the food supply«.Nematology.Zv. 1, št. 7–8. str. 717–726.doi:10.1163/156854199508748.
  7. ↑Sulston, John E.;Horvitz, H. Robert(Marec 1977). »Post-embryonic cell lineages of the nematode, Caenorhabditis elegans«.Dev. Biol.Zv. 56, št. 1. str. 110–56.doi:10.1016/0012-1606(77)90158-0.PMID838129.
  8. ↑Cobb, Nathan (1914). »Nematodes and their relationships«.Yearbook.United States Department of Agriculture. str. 472. Arhivirano izprvotnega spletiščadne 9. junija 2016.Pridobljeno 10. julija 2013.
  9. ↑Urek, Gregor(2003). »Nematodi, gliste, ogorčice«. VSket, Boriss sod (ur.).Živalstvo Slovenije.Ljubljana:Tehniška založba Slovenije.str. 98–104.COBISS123099392.ISBN86-365-0410-4.
  10. ↑»Glista«.Fran.si.Pridobljeno 9. novembra 2015.
  11. ↑Thiel, H. (1975). »The size structure of the deep-sea benthos«.Int. Rev. ges. Hydrobiol.Zv. 60. str. 575–606.
  12. ↑Jensen, P. (1987). »Differences in Microhabitat, Abundance, Biomass and Body Size between Oxybiotic and Thiobiotic Free-Living Marine Nematodes«.Oecologia.Zv. 71, št. 4. str. 564–567.
  13. ↑13,013,1Borgonie, G.; García-Moyano, A.; Litthauer, D.; Bert, W.; Bester, A.; van Heerden, E.; Möller, C.; Erasmus, M.; Onstott, T. C. (2011). »Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa«.Nature.Zv. 474, št. 7349. str. 79–82.doi:10.1038/nature09974.
  14. ↑Nordbring-Hertz, Birgit; Jansson, Hans-Börje; Tunlid, Anders (2011)."Nematophagous fungi".eLS(Wiley).doi:10.1038/npg.els.0004293 .http://www.researchgate.net/publication/228034002_Nematophagous_Fungi/file/9fcfd50cb087f99b5e.pdf.
  15. ↑Tarman, Kazimir(2007).Živali tal(2., elektronska izd.). Prirodoslovno društvo Slovenije. str. 11.
  16. ↑»Lymphatic Filariasis«.Centers for Disease Control and Prevention.Pridobljeno 12. julija 2013.
  17. ↑»Enterobioza«.Slovenski medicinski slovar.Pridobljeno 30. septembra 2013.[mrtva povezava]
  18. ↑Marica Marolt - Gomišček; Alenka Radšel - Medvešček (2002).Infekcijske bolezni.Ljubljana: Tangram. str. 515.ISBN961-6239-21-X.
  19. ↑Marica Marolt - Gomišček; Alenka Radšel - Medvešček (2002).Infekcijske bolezni.Ljubljana: Tangram. str. 532.ISBN961-6239-21-X.
  20. ↑Estimated DALYs per 100,000 population by cause, and Member State, 2002.Svetovna zdravstvena organizacija.december 2004.http://www.who.int/entity/healthinfo/statistics/bodgbddeathdalyestimates.xls.Pridobljeno 27.7.2013.
  21. ↑Lambert, Kris; Bekal, Sadia (2002).»Introduction to Plant-Parasitic Nematodes«.The Plant Health Instructor.The American Phytopathological Society.doi:10.1094/PHI-I-2002-1218-01.
  22. ↑Sasser, J.N.; Carter, C.C. (1985). »Overview of the InternationalMeloidogyneProject 1975–1984«. V Sasser, J.N.; Carter, C.C. (ur.).An Advanced Treatise onMeloidogyne.Raleigh: North Carolina State University Graphics. str. 19–24.
  23. ↑Shapiro-Ilan, David I.; Gaugler, Randy.»Nematodes«.Biological control.Fakulteta za kmetijstvo in vede o življenju,Univerza Cornell.Pridobljeno 12. julija 2013.
  24. ↑Cooper, G.M.; Hausman, R.E. (2004).The Cell: a molecular approach(3. izd.). Sunderland: Sinauer Associates, Inc. str.17.ISBN0-87893-214-3.
  25. ↑Chitwood, B.G. (1999).»The English word "Nema" Revised«.Systematic Zoology in Nematology Newsletter.Zv. 4, št. 45. str. 1619. Arhivirano izprvotnega spletiščadne 7. julija 2012.Pridobljeno 14. julija 2013.
  26. ↑»Nematoda«.Integrirani taksonomski informacijski sistem.Pridobljeno 14. julija 2013.
  27. ↑Schmidt-Raesa, Andreas (2012). »Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera: general history and phylogeny«. V Schmidt-Rhaesa, Andreas (ur.).Handbook of zoology.Zv. 1: Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. Walter de Gruyter. str. 5.ISBN3110272539.
  28. ↑»Bilateria«.Tree of Life Web Project.Arhivirano izprvotnega spletiščadne 12. januarja 2013.Pridobljeno 14. julija 2013.
  29. ↑Blaxter, Mark L.; in sod. (1998). »A molecular evolutionary framework for the phylum Nematoda«.Nature.Zv. 392. str. 71–75.doi:10.1038/32160.
  30. ↑Holterman, M.; van der Wurff, A.; van den Elsen, S.; van Megen, H.; Bongers, T.; Holovachov, O.; Bakker, J.; Helder, J (2006). »Phylum-wide analysis of SSU rDNA reveals deep phylogenetic relationships among nematodes and accelerated evolution toward crown Clades«.Molecular Biology and Evolution.Zv. 23, št. 9. str. 1792–1800.doi:10.1093/molbev/msl044.PMID16790472.

Zunanje povezave

[uredi|uredi kodo]
Wikimedijina zbirka ponuja več predstavnostnega gradiva o temi:Gliste.
Wikivrstevsebujejo še več podatkov o temi:Nematoda

Pridobljeno iz »https://sl.wikipedia.org/w/index.php?title=Gliste&oldid=6250355«