Jump to content

Organizmi

Nga Wikipedia, enciklopedia e lirë
Escherichia coli(E. coli), njëprokariote,është një organizëm mikroskopik njëqelizor.
Amoebae janëeukarioteme një qelizë
Kërpudha Polypore dhe pemët Angiosperm janë shumë-qelizor eukariotet të mëdha.

biologji,njëorganizëm(ngagreqishtja:ὀ αυτοκρατορία,organizmos) është çdo entitet individual që mishëronvetitë e jetës.Është një sinonim për "formën e jetës".

Organizmat klasifikohen nga taksonomia në grupe të tilla sikafshëshumëqelizore,bimëdhekërpudha;osemikroorganizmanjëqelizorë si protet,bakteretdhearkeat.[1]Të gjitha llojet e organizmave janë të afta përriprodhim,rritje dhe zhvillim, mirëmbajtje dhe njëfarë mase përgjigjeje ndaj stimujve.Njerëzit,kallamarët, kërpudhat dhebimët vaskularejanë shembuj të organizmave shumëqelizorë që dallojnëindetdheorganete specializuara gjatë zhvillimit.

Një organizëm mund të jetë ose njëprokariotose njëeukariot.Prokariotët përfaqësohen nga dy fusha të veçanta -bakteretdhearkeat.Organizmat eukariotikë karakterizohen nga prania e një bërthame qelizore të lidhur me membranë dhe përmbajnë ndarje shtesë të lidhura me membranë të quajtura organele (siç janëmitokondriate kafshët dhe bimët dhe plastidet në bimë dhe algat, të gjitha në përgjithësi konsiderohen se rrjedhin nga bakteret endozimbiotike ).[2]Kërpudhat, kafshët dhe bimët janë shembuj të mbretërive të organizmave brenda eukarioteve.

Vlerësimet për numrin especieveaktuale të Tokës variojnë nga 2 milion në 1 trilion,[3]prej të cilave mbi 1.7 milion janë dokumentuar.[4]Më shumë se 99% e të gjitha specieve, që arrijnë në mbi pesë miliardë specie,[5]që kanë jetuar ndonjëherë vlerësohet të jenë në zhdukje.[6][7]

Në vitin 2016, u identifikua një grup prej 355gjeneshnga paraardhësi i fundit universal i përbashkët (LUCA) i të gjithë organizmave.[8][9]

Shprehja "organizëm" (ngagreqishtjaὀ قانونizmit,organizmos,nga ὄργανον,organon,d.m.th. "instrument, implementim, mjet, organ i sensit ose parafytyrimit" )[10]pari u shfaq në gjuhën angleze në 1703 dhe mori përsipër përkufizimi aktual deri më 1834 ( Oxford English Dictionary ). Ajo lidhet drejtpërdrejt me termin "organizatë". Ekziston një traditë e gjatë për të përcaktuar organizmat si qenie vetë-organizuese, duke u kthyer të paktën teKritika e gjykimit eImmanuel Kant1790.[11]

Një organizëm mund të përcaktohet si një asamblemolekulashqë funksionojnë si një tërësi pak a shumë e qëndrueshme që tregonvetitë e jetës.Përkufizimet e fjalorit mund të jenë të gjera, duke përdorur fraza të tilla si "çdo strukturë e gjallë, të tilla si një bimë, kafshë, kërpudhat ose bakteriet, të afta për rritje dhe riprodhim".[12]Shumë përkufizime përjashtojnëvirusetdhe format e mundshme tëjetës jo-organike tëbëra nga njeriu, pasi viruset varen nga makineria biokimike e një qelize pritëse për riprodhim. Njësuperorganizëmështë një organizëm i përbërë nga shumë individë që punojnë së bashku si një njësi e vetme funksionale oseshoqërore.[13]

Ka pasur polemika në lidhje me mënyrën më të mirë për të përcaktuar organizmin[14][15][16][17][18][19][20][21][22]dhe me të vërtetë nëse një përkufizim i tillë është i nevojshëm apo jo.[23][24]Disa kontribute[25]janë përgjigje ndaj sugjerimit që kategoria e "organizmit" mund të mos jetë adekuat në biologji.[26]

Virusetzakonisht nuk konsiderohen se janë organizma sepse janë të paaftë përriprodhimautonom, rritje osemetabolizëm.Megjithëse disa organizma janë gjithashtu të paaftë për mbijetesë të pavarur dhe jetojnë siparazitëtë detyrueshëm ndërqelizor, ata janë të aftë për metabolizëm dhe proces të pavarur. Edhe pse viruset kanë disaenzimadhe molekula karakteristike për organizmat e gjallë, ato nuk kanë metabolizmin e tyre; ato nuk mund të sintetizojnë dhe organizojnë përbërjet organike nga të cilat formohen. Natyrisht, kjo përjashton riprodhimin autonom: ato mund të përsëriten pasivisht vetëm nga makineria eqelizës pritëse.Në këtë kuptim, ato janë të ngjashme me materien e pajetë.

Ndërsa viruset nuk mbajnë asnjë metabolizëm të pavarur dhe kështu zakonisht nuk klasifikohen si organizma, ato kanëgjenete tyre, dhe atoevoluojnëme mekanizma të ngjashëm me mekanizmat evolucionarë të organizmave. Kështu, një argument që viruset duhet të klasifikohen si organizma të gjallë është aftësia e tyre për t'i nënshtruar evolucionit dhe përsëritjes përmes vetë-montimit. Sidoqoftë, disa shkencëtarë argumentojnë se viruset as evoluojnë, as nuk riprodhohen. Përkundrazi, viruset evoluojnë nga qelizat e tyre pritëse, që do të thotë se ka pasur bashkë-evolucion të viruseve dhe qelizave pritëse. Nëse qelizat pritëse nuk do të ekzistonin, evolucioni viral do të ishte i pamundur. Kjo nuk është e vërtetë për qelizat. Nëse viruset nuk do të ekzistonin, drejtimi i evolucionit qelizor mund të ishte i ndryshëm, por qelizat megjithatë do të ishin në gjendje të evoluojnë. Sa i përket riprodhimit, viruset tërësisht mbështeten në makineri të ushtrive për t'u përsëritur.[27]Zbulimi i viruseve me gjenet që kodojnë për metabolizmin e energjisë dhe sintezën e proteinave nxiti debatin nëse viruset janë organizma të gjallë. Prania e këtyre gjeneve sugjeroi që viruset dikur ishin në gjendje të metabolizoheshin. Sidoqoftë, u zbulua më vonë se gjenet që kodojnë energjinë dhe metabolizmin e proteinave kanë një origjinë qelizore. Ka shumë të ngjarë, këto gjene janë fituar përmestransferimit horizontale të gjenevenga hostet virale.[27]

Organizmat janë sisteme kimike komplekse, të organizuara në mënyra që promovojnë riprodhimin dhe disa masë të qëndrueshmërisë ose mbijetesës. Të njëjtat ligje që rregullojnë kiminë jo të gjallë rregullojnëproceset kimike të jetës.Në përgjithësi janë fenomene të të gjithë organizmave që përcaktojnë përshtatshmërinë e tyre në një mjedis dhe rrjedhimisht mbijetesën e gjeneve të tyre të bazuara nëADN.

Organizmat në mënyrë të qartë i detyrohen origjinës së tyre, metabolizmit dhe shumë funksioneve të tjera të brendshme fenomeneve kimike, veçanërisht kimisë së molekulave të mëdha organike. Organizmat janë sisteme komplekse tëkomponimeve kimikeqë, përmes bashkëveprimit dhe mjedisit, luajnë një larmi rolesh.

Organizmat janë sisteme kimike gjysëm të mbyllura. Edhe pse ato janë njësi individuale të jetës (siç kërkon përkufizimi), ato nuk janë të mbyllura për mjedisin rreth tyre. Për të operuar ata vazhdimisht marrin dhe lëshojnë energji.Autotrofetprodhojnë energji të përdorshme (në formën e komponimeve organike) duke përdorur dritë nga dielli ose komponime inorganike ndërsaheterotrofëtmarrin komponime organike nga mjedisi.

Elementi kryesorkimiknë këto komponime ështëkarboni.Karakteristikat kimike të këtij elementi, siç është afiniteti i tij i madh për lidhjen me atome të tjerë të vegjël, përfshirë atomet e tjerë të karbonit, dhe madhësinë e tij të vogël duke e bërë atë të aftë për të formuar lidhje të shumta, e bëjnë atë ideal si bazën e jetës organike. Eshtë në gjendje të formojë komponime të vogla tre-atomike (të tilla sidioksidi i karbonit), si dhe zinxhirë të mëdhenj të mijëra atomeve që mund të ruajnë të dhënat (acide nukleike), të mbajnë qelizat së bashku dhe të transmetojnë informacion (proteinë).

Përbërjet që përbëjnë organizmat mund të ndahen nëmakromolekuladhe molekula të tjera, më të vogla. Katër grupet e makromolekulës janëacidet nukleike,proteinat,karbohidratetdhelipidet.Acidet nukleike (posaçërisht acidi deoksiribonukleik, ose ADN) ruajnë të dhënat gjenetike si një sekuencë enukleotideve.Sekuenca e veçantë e katër llojeve të ndryshme të nukleotideve (adenina,citozina,guaninadhetimina) diktojnë shumë karakteristika që përbëjnë organizmin. Sekuenca ndahet nëkode,secila prej të cilave është një sekuencë e veçantë prej tre nukleotideve dhe korrespondon me njëaminoacidtë veçantë. Kështu, një sekuencë e kodeve të ADN-së për një proteinë të veçantë që, për shkak të vetive kimike të aminoacideve nga të cilat është krijuar,palosetnë një mënyrë të veçantë dhe kështu kryen një funksion të veçantë.

Këto funksione proteine janë njohur:

  1. Enzimat,të cilat katalizojnë të gjitha reagimet e metabolizmit
  2. Proteinat strukturore, situbulina,osekolagjeni
  3. Proteinat rregullatore, siç janëfaktorët e transkriptimitose ciklinat që rregullojnë ciklin e qelizave
  4. Molekulat sinjalizuese ose receptorët e tyre siç janë disahormonedhe receptorët e tyre
  5. Proteinat mbrojtëse, të cilat mund të përfshijnë gjithçka, ngaantitrupatesistemit imunitar,deri te toksinat (p.sh.,dendrotoksinate gjarpërinjve), deri te proteinat që përfshijnë aminoacide të pazakonta sikanavanina

Një bilayerfosfolipideshpërbënmembranëne qelizave që përbën një pengesë, që përmban gjithçka brenda qelizës dhe parandalon që komponimet të kalojnë lirshëm në dhe jashtë qelizës. Për shkak të përshkueshmërisë selektive të membranës fosfolipide, vetëm komponime specifike mund të kalojnë nëpër të.

Të gjithë organizmat përbëhen nga njësi strukturore të quajturaqeliza;disa përmbajnë një qelizë të vetme (njëqelizore) dhe të tjerët përmbajnë shumë njësi (shumëqelizore). Organizmat shumëqelizorë janë në gjendje të specializojnë qelizat për të kryer funksione specifike. Një grup i qelizave të tilla është njëind,dhe te kafshët këto ndodhin si katër lloje themelore, përkatësishtepiteli,indi nervor,indi i muskujvedheindi lidhës.Disa lloje indesh punojnë së bashku në formën e njëorganipër të prodhuar një funksion të veçantë (siç është pompimi i gjakut ngazemra,ose si pengesë për mjedisin silëkura). Ky model vazhdon në një nivel më të lartë me disa organe që funksionojnë si njësistem organeshsiç ështësistemi riprodhuesdhesistemi tretës.Shumë organizma shumëqelizorë përbëhen nga disa sisteme organesh, të cilat koordinojnë për të lejuar jetën.

Teoria e qelizave,e zhvilluar për herë të parë në 1839 ngaSchleidendheSchwann,thotë se të gjithë organizmat janë të përbërë nga një ose më shumë qeliza; të gjitha qelizat vijnë nga qelizat ekzistuese; dhe qelizat përmbajnëinformacionin trashëgimortë domosdoshëm për rregullimin e funksioneve të qelizave dhe për transmetimin e informacionit në gjeneratën e ardhshme të qelizave.

Ekzistojnë dy lloje qelizash, eukariotike dhe prokariotike. Qelizat prokariotike zakonisht janë njëjës, ndërsa qelizat eukariote zakonisht gjenden në organizmat shumëqelizorë. Qelizat prokariote i mungon njëmembranë nukleare,kështu qëADN-januk është e lidhur brenda qelizës; qelizat eukariote kanë membrana bërthamore.

Të gjitha qelizat, qoftë prokariotike, qoftë eukariote, kanë njëmembranë,e cila mbështjell qelizën, ndan brendësinë e saj nga mjedisi i saj, rregullon atë që lëviz brenda dhe jashtë dhe ruanpotencialin elektrik të qelizës.Brenda membranës, njëcitoplazmëekripurmerr pjesën më të madhe të vëllimit të qelizës. Të gjitha qelizat posedojnë ADN-në, materialin trashëgimor tëgjenevedheARN-në,që përmbajnë informacionin e nevojshëm për tëndërtuarproteinatë ndryshme sienzimat,makineritë parësore të qelizës. Ekzistojnë edhe lloje të tjera tëbiomolekulavenë qeliza.

Të gjitha qelizat ndajnë disa karakteristika të ngjashme të:[28]

  • Riprodhimi sipasndarjes së qelizave(ndarjebinare,mitozëosemeiozë).
  • Përdorimi i enzimave dhe proteinave të tjera tëkodifikuarnga gjenet e ADN-së dhe të bëra me anë të ndërmjetësitRNAndërmjetës dheribozome.
  • Metabolizmi, përfshirë marrjen e lëndëve të para, ndërtimin e komponentëve të qelizave, konvertimin e energjisë,molekulatdhe lëshimin e nënprodukteve. Funksionimi i një qelize varet nga aftësia e tij për të nxjerrë dhe përdorur energji kimike të ruajtur në molekula organike. Kjo energji rrjedh ngarrugët metabolike.
  • Reagimi ndajstimujvetë jashtëm dhe të brendshëm siç janë ndryshimet në temperaturë,pHose nivele ushqyese.
  • Përmbajtja e qelizave përmbahet brenda njëcipë sipërfaqësore qelizoreqë përmban proteina dhe njëbilayer lipidesh.

Paraardhësi i fundit universal i përbashkët

[Redakto|Redakto nëpërmjet kodit]
StromatolitëPrecambrian në Formacionin Siyeh,Parku Kombëtar i Akullnajave.Në vitin 2002, një punim në revistën shkencoreNaturesugjeroi që këtoformacione gjeologjike3.5 Gya (miliardë vjeç) të vjetra përmbajnë mikrobe tëcianobakturavetë fosilizuara. Kjo sugjeron se ato janë prova e një prej formave të hershme të njohura të jetës në Tokë.

Paraardhësi i fundit i përbashkët universal (LUCA) është organizmi më i fundit nga i cili zbresin të gjithë organizmat që jetojnë tani në Tokë. Kështu që ështëparaardhësi më i fundit i zakonshëmi gjithë jetës aktuale në Tokë. LUCA vlerësohet të ketë jetuar rreth3.5 deri në 3.8 miliard vjet më parë(diku nëepokëne Paleoarchean ). Dëshmia më e hershme përjetën në Tokëështëgrafitiqë zbulohet të jetëbiogjeniknë shkëmbinjtë metasedimentarë 3.7 miliardë vjeçarë të zbuluar nëGrenlandën Perëndimore[29]dhefosilete pjekurisëmikrobialetë gjetura nëgur ranor3.48 miliardë vjeçar të zbuluar nëAustralinë Perëndimore.[30][31]Edhe pse më shumë se 99 përqind e të gjitha specieve që kanë jetuar ndonjëherë në planet vlerësohet të jenë zhdukur,[6][7]aktualisht ekzistojnë 2 milion deri në 1 trilion specie të jetës në Tokë.[3]

Informacioni në lidhje me zhvillimin e hershëm të jetës përfshin informacione nga shumë fusha të ndryshme, përfshirëgjeologjinëdheshkencën planetareKëto shkenca japin informacione mbi historinë e Tokës dhe ndryshimet e krijuara nga jeta. Sidoqoftë, një pjesë e madhe e informacionit rreth Tokës së hershme janë shkatërruar nga proceset gjeologjike me kalimin ekohës.

Të gjithë organizmat rrjedhin nga një pellg gjen i stërgjyshërve. Provat për prejardhje të zakonshme mund të gjenden në tipare të ndara midis të gjithë organizmave të gjallë. Në kohën e Darvinit, provat e tipareve të përbashkëta bazoheshin vetëm në vëzhgimin e dukshëm të ngjashmërive morfologjike, siç është fakti që të gjithë zogjtë kanë krahë, madje edhe ato që nuk fluturojnë.

Ekzistojnë dëshmi të forta nga gjenetika që të gjithë organizmat kanë një paraardhës të përbashkët. Për shembull, çdo qelizë e gjallë përdor përdorimin eacideve nukleikesi materialin e saj gjenetik dhe përdor të njëjtat njëzetamino acidesi blloqet ndërtuese përproteina.Të gjithë organizmat përdorin të njëjtinkod gjenetik(me disa devijime jashtëzakonisht të rralla dhe të vogla) për tëpërkthyersekuencat e acidit nukleik në proteina. Universaliteti i këtyre tipareve sugjeron me forcë prejardhjen e zakonshme, sepse zgjedhja e shumë prej këtyre tipareve duket arbitrare.Bartja horizontale e gjenite bën më të vështirë studimin e paraardhësit të fundit universal.[32]Sidoqoftë, përdorimi universal i të njëjtit kod gjenetik, të njëjtave nukleotideve dhe aminoacideve të njëjta bën që ekzistenca e një stërgjyshi të tillë të jetë shumë i mundshëm.[33]

PUB

Chloroflexi

Deinococcus–Thermus(= Deinococcus-Thermus grup)

Glycobacteria

Cianophyta

Gracilicutes

Spirochaetae

Sphingobacteria

Fibrobacteres

Chlorobi

Bacteroidetes

Planctobacteria

Planctomycetes

Chlamydiae

Lentisphaerae

Verrucomicrobia

Proteobacteria
Geobacteria

Deferribacteres

Acidobacteria

Thiobacteria

Deltaproteobacteria

Epsilonproteobacteria

Rhodobacteria

Alphaproteobacteria

Chromatibacteria

Betaproteobacteria

Gammaproteobacteria

Unibacteria
Eurybacteria

Thermotogae

Fusobacteria

Negativicutes

Endobacteria

Actinobacteria

Neomura

Archaea

Eukarioti

Vendndodhja e rrënjës

[Redakto|Redakto nëpërmjet kodit]
LUCA përdori shtegun Wood-Ljungdahl ose reduktues të acetil-CoA për të rregulluar karbonin.

Lokacioni më së shpeshti i pranuar nga rrënjët epemës së jetësështë në mes të një monophyletic domainBakteretdhe një clade formuar ngaArchaeadheEukaryotatë asaj që është referuar si "pema tradicionale e jetës", në bazë të disa studimeve molekulare.[34][35][36][37][38][39]Një pakicë shumë e vogël studimesh kanë përfunduar ndryshe, domethënë që rrënja është në fushën e Baktereve, qoftë në Firmicutes të azilit[40]ose qëChloroflexi i azilitështë bazik në një kladë me Archaea dhe Eukaryotes dhe pjesën tjetër të Baktereve siç propozohet ngaThomas Cavalier-Smith.[41]

Hulumtimi i publikuar në vitin 2016, ngaWilliam F. Martin,duke analizuar gjenetikisht 6.1 milion gjenet që kodojnë proteina nga gjenet prokariotike të sekuencave të pemëve të ndryshme filogjenetike, identifikuan 355 grupe proteinash nga mesi 286.514 grupimeve proteinike që ishin ndoshta të zakonshme për LUCA. Rezultatet "LUCA përshkruaj sianaerobe,CO2-ndreqje, H2-e pavarur me njërrugë të drurit LJUNGDAHL(në reduktivacetil-coenzyme Ashteg), N2-ndreqje dhe thermophilic. Biokimi i LUCA ishte i mbushur me grupime FeS dhe mekanizma radikalë të reagimit. Kofaktorët e saj zbulojnë varësi ngametalettranzicion,flavins,S-adenosyl metionine,koenzima A,ferredoxin,molibbopterina,corrinsdheseleni.Kodin e tij gjenetik kërkohetnukleozidëmodifikime dhe S-adenosylmethionine-varurmethylations."Rezultatet përshkruajnë clostria metanogjene si një kadës bazale në 355 linjat e ekzaminuara, dhe sugjerojnë që LUCA të banojë në një ambient tërrjedhjes hidrotermaleanaerobe në një mjedis gjeokimikisht aktiv të pasur me H2,CO2dhe hekur.[42]Sidoqoftë, identifikimi i këtyre gjeneve si të pranishëm në LUCA u kritikua, duke sugjeruar që shumë nga proteinat e supozuara të jenë të pranishme në LUCA përfaqësojnë transferime të mëvonshme të gjenit horizontale midis arkeës dhe baktereve.[43]

Riprodhimi seksualështë i përhapur në mesin eukaryotes aktuale, dhe ka të ngjarë të jetë i pranishëm në paraardhësin e fundit të zakonshëm.[44]Kjo sugjerohet nga gjetja e një grupi gjenesh thelbësore për meiozë në pasardhësit e linjave që largoheshin herët nga pema evolucionare eukariote.[45]dhe Malik et al.[46]Më tej është mbështetur nga prova që eukariotët që më parë vlerësoheshin si "aseksualë të lashtë", siç ështëAmoeba,me gjasë ishin seksuale në të kaluarën, dhe se linjat e sotme të amoboideve aseksuale të ditëve të sotme kanë të ngjarë të lindën kohët e fundit dhe të pavarura.[47]

Në prokariotët,shndërrimi natyror bakterialpërfshin transferimin e ADN-së nga një bakter në tjetrin dhe integrimin e ADN-së së dhuruesit në kromozomin marrës nga rekombinimi. Transformimi natyror bakterial konsiderohet të jetë një proces seksual primitiv dhe ndodh në të dy bakteret dhe arkeat, edhe pse është studiuar kryesisht në baktere. Transformimi është qartë një adaptim bakterial dhe jo një rastësi aksidentale, sepse varet nga produkte gjenesh të shumta që ndërveprojnë posaçërisht me njëri-tjetrin për të hyrë në një gjendje tëkompetencës natyrorepër të kryer këtë proces kompleks.[48]Transformimi është një mënyrë e zakonshme e transferimit të ADN-së midis prokariotëve.[49]

Transferimi i gjenit horizontal

[Redakto|Redakto nëpërmjet kodit]

Prejardhja e organizmave të gjallë është rindërtuar tradicionalisht nga morfologjia, por gjithnjë e më shumë plotësohet me filogjenetikë - rindërtimi i filogjenive me krahasimin e sekuencës gjenetike (ADN).

Krahasimet e sekuencave sugjerojnëtransferimine kohëve të fundithorizontaletë shumë gjeneve midisspecievetë ndryshme,përfshirë përtej kufijve të "fushave"filogjenetike.Kështu përcaktimi i historisë filogjenetike të një specie nuk mund të bëhet përfundimisht duke përcaktuar pemë evolucionare për gjenet e vetme.[50]

Biologu Peter Gogarten sugjeron "metafora origjinale e një peme nuk i përshtatet më të dhënave nga hulumtimi i fundit i gjenomit", prandaj "biologët (duhet) të përdorin metaforën e një mozaiku për të përshkruar histori të ndryshme të kombinuara në gjenome individuale dhe përdorim (metaforën e një rrjet për të vizualizuar shkëmbimin e pasur dhe efektet bashkëpunuese të HGT midis mikrobeve".[51]

Ardhmëria e jetës (klonimi dhe organizmat sintetikë)

[Redakto|Redakto nëpërmjet kodit]

Bioteknologjia moderne po sfidon konceptet tradicionale të organizmit dhe specieve.Klonimiështë procesi i krijimit të një organizmi të ri shumëqelizor, gjenetikisht identik me një tjetër, me potencialin e krijimit të llojeve tërësisht të reja të organizmave. Klonimi është subjekt ishumë debatit etik.

Në vitin 2008, InstitutiJ. Craig Ventermblodhi njëgjenomësintetikebakteriale,genitiumin Mycoplasma,duke përdorur rekombinimin në maja prej 25 fragmentesh të ADN që mbivendosën në një hap të vetëm. Përdorimi i rekombinimit të majave thjeshton shumë montimin e molekulave të mëdha të ADN-së nga fragmente sintetike dhe natyrorë.[52]Kompanitë e tjera, siç është Synthetic Genomics, tashmë janë formuar për të përfituar nga përdorimet e shumta tregtare të gjenomit të krijuar me porosi.

  1. ^Hine, RS. (2008).A dictionary of biology(në anglisht) (bot. 6th). Oxford: Oxford University Press. fq.461.ISBN978-0-19-920462-5.
  2. ^Cavalier-Smith T. (1987). "The origin of eukaryotic and archaebacterial cells".Annals of the New York Academy of Sciences(në anglisht).503(1): 17–54.Bibcode:1987NYASA.503...17C.doi:10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x.PMID3113314.
  3. ^abBrendan B. Larsen; Elizabeth C. Miller; Matthew K. Rhodes; John J. Wiens (shtator 2017)."Inordinate Fondness Multiplied and Distributed:The Number of Species on Earth and the New Pie of Life"(PDF).The Quarterly Review of Biology(në anglisht).92(3): 230.Marrë më 11 nëntor 2019.
  4. ^Anderson, Alyssa M. (2018)."Describing the Undiscovered".Chironomus: Journal of Chironomidae Research(në anglisht) (31): 2–3.doi:10.5324/cjcr.v0i31.2887.
  5. ^Kunin, W.E., red. (1996).The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare – common differences(në anglisht).ISBN978-0-412-63380-5.Marrë më26 maj2015.
  6. ^abStearns, Beverly Peterson; Stearns, S.C.; Stearns, Stephen C. (2000).Watching, from the Edge of Extinction(në anglisht). Yale University Press. fq. preface x.ISBN978-0-300-08469-6.Marrë më30 maj2017.
  7. ^abNovacek, Michael J. (8 nëntor 2014)."Prehistory's Brilliant Future".New York Times(në anglisht).Marrë më25 dhjetor2014.
  8. ^Weiss, Madeline C.; Sousa, Filipa L.; Mrnjavac, Natalia; Neukirchen, Sinje; Roettger, Mayo; Nelson-Sathi, Shijulal; Martin, William F. (2016)."The physiology and habitat of the last universal common ancestor".Nature Microbiology(në anglisht).1(9): 16116.doi:10.1038/nmicrobiol.2016.116.PMID27562259.Arkivuar ngaorigjinalimë 18 tetor 2019.Marrë më2 prill2020.
  9. ^Wade, Nicholas(25 korrik 2016)."Meet Luca, the Ancestor of All Living Things".New York Times(në anglisht).Marrë më25 korrik2016.
  10. ^"organism"(në anglisht).Online Etymology Dictionary.
  11. ^Kant I.,Critique of Judgment:§64.
  12. ^"organism".Chambers 21st Century Dictionary(në anglisht) (bot. online). 1999.
  13. ^Kelly, Kevin (1994).Out of control: the new biology of machines, social systems and the economic world(në anglisht). Boston: Addison-Wesley. fq.98.ISBN978-0-201-48340-6.
  14. ^Dupré, J. (2010)."The polygenomic organism".The Sociological Review(në anglisht).58:19–99.doi:10.1111/j.1467-954X.2010.01909.x.
  15. ^Folse Hj, 3.; Roughgarden, J. (2010)."What is an individual organism? A multilevel selection perspective".The Quarterly Review of Biology(në anglisht).85(4): 447–472.doi:10.1086/656905.PMID21243964.{{cite journal}}:|first1=ka emër shifror (Ndihmë!)
  16. ^Pradeu, T. (2010). "What is an organism? An immunological answer".History and Philosophy of the Life Sciences(në anglisht).32(2–3): 247–267.PMID21162370.
  17. ^Gardner, A.; Grafen, A. (2009). "Capturing the superorganism: A formal theory of group adaptation".Journal of Evolutionary Biology(në anglisht).22(4): 659–671.doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01681.x.PMID19210588.
  18. ^Michod, R E (1999).Darwinian dynamics: evolutionary transitions in fitness and individuality(në anglisht). Princeton University Press.ISBN978-0-691-05011-9.
  19. ^Queller, D.C.; J.E. Strassmann (2009)."Beyond society: the evolution of organismality".Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences(në anglisht).364(1533): 3143–3155.doi:10.1098/rstb.2009.0095.PMC2781869.PMID19805423.
  20. ^Santelices B. (1999)."How many kinds of individual are there?".Trends in Ecology & Evolution(në anglisht).14(4): 152–155.doi:10.1016/s0169-5347(98)01519-5.PMID10322523.
  21. ^Wilson, R (2007). "The biological notion of individual".Stanford Encyclopedia of Philosophy(në anglisht).
  22. ^Longo, Giuseppe; Montévil, Maël (2014).Perspectives on Organisms – Springer.Lecture Notes in Morphogenesis (në anglisht).doi:10.1007/978-3-642-35938-5.ISBN978-3-642-35937-8.
  23. ^Pepper, J.W.; M.D. Herron (2008)."Does biology need an organism concept?".Biological Reviews(në anglisht).83(4): 621–627.doi:10.1111/j.1469-185X.2008.00057.x.PMID18947335.
  24. ^Wilson, J (2000)."Ontological butchery: organism concepts and biological generalizations".Philosophy of Science(në anglisht).67:301–311.doi:10.1086/392827.JSTOR188676.
  25. ^Bateson, P. (2005). "The return of the whole organism".Journal of Biosciences(në anglisht).30(1): 31–39.doi:10.1007/BF02705148.PMID15824439.
  26. ^Dawkins, Richard(1982).The Extended Phenotype(në anglisht). Oxford University Press.ISBN978-0-19-286088-0.
  27. ^abMoreira, D.; López-García, P.N. (2009). "Ten reasons to exclude viruses from the tree of life".Nature Reviews Microbiology(në anglisht).7(4): 306–311.doi:10.1038/nrmicro2108.PMID19270719.
  28. ^The Universal Features of Cells on Earthin Chapter 1 ofMolecular Biology of the Cellfourth edition, edited by Bruce Alberts (2002) published by Garland Science.
  29. ^Yoko Ohtomo; Takeshi Kakegawa; Akizumi Ishida; Toshiro Nagase; Minik T. Rosing (8 dhjetor 2013). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks".Nature Geoscience(në anglisht).7(1): 25–28.Bibcode:2014NatGe...7...25O.doi:10.1038/ngeo2025.
  30. ^Borenstein, Seth (13 nëntor 2013)."Oldest fossil found: Meet your microbial mom".AP News(në anglisht).Marrë më 15 nëntor 2013.
  31. ^Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (8 nëntor 2013)."Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia".Astrobiology(në anglisht).13(12): 1103–1124.Bibcode:2013AsBio..13.1103N.doi:10.1089/ast.2013.1030.PMC3870916.PMID24205812.
  32. ^Doolittle, W. Ford (2000)."Uprooting the tree of life"(PDF).Scientific American(në anglisht).282(6): 90–95.Bibcode:2000SciAm.282b..90D.doi:10.1038/scientificamerican0200-90.PMID10710791.Arkivuar ngaorigjinali(PDF)më 7 shtator 2006.Marrë më2 prill2020.
  33. ^Theobald, Douglas L. (13 maj 2010),"A formal test of the theory of universal common ancestry",Nature(në anglisht),465(7295): 219–222,Bibcode:2010Natur.465..219T,doi:10.1038/nature09014,ISSN0028-0836,PMID20463738.
  34. ^Brown, J.R.; Doolittle, W.F. (1995)."Root of the Universal Tree of Life Based on Ancient Aminoacyl-tRNA Synthetase Gene Duplications".Proc Natl Acad Sci U S A(në anglisht).92(7): 2441–2445.doi:10.1073/pnas.92.7.2441.PMC42233.PMID7708661.
  35. ^Gogarten, J.P.; Kibak, H.; Dittrich, P.; Taiz, L.; Bowman, E.J.; Bowman, B.J.; Manolson, M.F.; etj. (1989)."Evolution of the Vacuolar H+-ATPase: Implications for the Origin of Eukaryotes".Proc Natl Acad Sci U S A(në anglisht).86(17): 6661–6665.doi:10.1073/pnas.86.17.6661.PMC297905.PMID2528146.
  36. ^Gogarten, J.P.; Taiz, L. (1992). "Evolution of Proton Pumping ATPases: Rooting the Tree of Life".Photosynthesis Research(në anglisht).33(2): 137–146.doi:10.1007/BF00039176.PMID24408574.
  37. ^Gribaldo, S; Cammarano, P (1998). "The Root of the Universal Tree of Life Inferred from Anciently Duplicated Genes Encoding Components of the Protein-Targeting Machinery".Journal of Molecular Evolution(në anglisht).47(5): 508–516.doi:10.1007/pl00006407.PMID9797401.
  38. ^Iwabe, Naoyuki; Kuma, Kei-Ichi; Hasegawa, Masami; Osawa, Syozo; Miyata Source, Takashi; Hasegawa, Masami; Osawa, Syozo; Miyata, Takashi (1989)."Evolutionary Relationship of Archaebacteria, Eubacteria, and Eukaryotes Inferred from Phylogenetic Trees of Duplicated Genes".Proc Natl Acad Sci U S A(në anglisht).86(23): 9355–9359.doi:10.1073/pnas.86.23.9355.PMC298494.PMID2531898.
  39. ^Boone, David R.; Castenholz, Richard W.; Garrity, George M., red. (2001).TheArchaeaand the Deeply Branching and PhototrophicBacteria.Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (në anglisht). Springer.doi:10.1007/978-0-387-21609-6.ISBN978-0-387-21609-6.
  40. ^Valas, R.E.; Bourne, P.E. (2011)."The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon".Biology Direct(në anglisht).6:16.doi:10.1186/1745-6150-6-16.PMC3056875.PMID21356104.{{cite journal}}:Mirëmbajtja CS1: DOI i lirë i pashënjuar (lidhja)
  41. ^Cavalier-Smith T (2006)."Rooting the tree of life by transition analyses".Biology Direct(në anglisht).1:19.doi:10.1186/1745-6150-1-19.PMC1586193.PMID16834776.{{cite journal}}:Mirëmbajtja CS1: DOI i lirë i pashënjuar (lidhja)
  42. ^Weiss, MC; Sousa, FL; Mrnjavac, N; Neukirchen, S; Roettger, M; Nelson-Sathi, S; Martin, WF (2016)."The physiology and habitat of the last universal common ancestor".Nat Microbiol(në anglisht).1(9): 16116.doi:10.1038/NMICROBIOL.2016.116.PMID27562259.Arkivuar ngaorigjinalimë 18 tetor 2019.Marrë më2 prill2020.
  43. ^Gogarten, JP; Deamer, D (nën 2016)."Is LUCA a thermophilic progenitor?".Nat Microbiol(në anglisht).1(12): 16229.doi:10.1038/nmicrobiol.2016.229.PMID27886195.
  44. ^Dacks J; Roger AJ (qershor 1999)."The first sexual lineage and the relevance of facultative sex".J. Mol. Evol.(në anglisht).48(6): 779–783.Bibcode:1999JMolE..48..779D.doi:10.1007/PL00013156.PMID10229582.
  45. ^Ramesh MA; Malik SB; Logsdon JM (janar 2005). "A phylogenomic inventory of meiotic genes; evidence for sex in Giardia and an early eukaryotic origin of meiosis".Curr. Biol.(në anglisht).15(2): 185–191.doi:10.1016/j.cub.2005.01.003.PMID15668177.
  46. ^Malik SB; Pightling AW; Stefaniak LM; Schurko AM; Logsdon JM (2008)."An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis".PLOS ONE(në anglisht).3(8): e2879.Bibcode:2008PLoSO...3.2879M.doi:10.1371/journal.pone.0002879.PMC2488364.PMID18663385.{{cite journal}}:Mirëmbajtja CS1: DOI i lirë i pashënjuar (lidhja)
  47. ^Lahr DJ; Parfrey LW; Mitchell EA; Katz LA; Lara E (korrik 2011)."The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms".Proc. Biol. Sci.(në anglisht).278(1715): 2081–2090.doi:10.1098/rspb.2011.0289.PMC3107637.PMID21429931.
  48. ^Chen I; Dubnau D (mars 2004). "DNA uptake during bacterial transformation".Nat. Rev. Microbiol.(në anglisht).2(3): 241–249.doi:10.1038/nrmicro844.PMID15083159.
  49. ^Johnsborg O; Eldholm V; Håvarstein LS (dhjetor 2007). "Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function".Res. Microbiol.(në anglisht).158(10): 767–778.doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004.PMID17997281.
  50. ^Oklahoma State –Horizontal Gene Transfer
  51. ^Peter Gogarten."Horizontal Gene Transfer – A New Paradigm for Biology"(në anglisht). esalenctr.org. Arkivuar ngaorigjinalimë 21 korrik 2012.Marrë më20 gusht2011.
  52. ^Gibsona, Daniel G.; Benders, Gwynedd A.; Axelroda, Kevin C.; etj. (2008)."One-step assembly in yeast of 25 overlapping DNA fragments to form a complete synthetic Mycoplasma genitalium genome".PNAS(në anglisht).105(51): 20404–20409.Bibcode:2008PNAS..10520404G.doi:10.1073/pnas.0811011106.PMC2600582.PMID19073939.