Hoppa till innehållet

Näbb

Från Wikipedia
Näbbar hos olika fåglar.

Näbb(rostrumlatin) är en yttreanatomiskstruktur påskallenhosfåglarsom används för att äta med, men även många andra aktiviteter som putsning av fjäderdräkten, påverka yttre objekt, döda byten, slåss, födosökning, vid uppvaktning och för att utfodra ungar. Begreppetnäbbanvänds ibland även om liknande anatomiska strukturer hos exempelvis vissadinosauriersomtheropoderochfågelhöftade dinosaurier,men även hos bland annatdicynodonter,bläckfiskar,valar,svärdfiskar,blåsfiskar,sköldpaddorochnäbbdjur.

Även om fåglarnas näbbar har en mycket stor variation vad gäller storlek, form, färg och textur delar de en liknande underliggande anatomisk struktur. Två benliknande utsprång från skallen - övernäbben och undernäbben - täckta med ett tunt och hårtkeratinriktlager som kallasrhamphotheca.

Den stora variationen bland fågelnäbbar harevolutionärtutvecklats för olika funktionalitet genom fåglars olikaekologi,där olika föda och födosök spelat en nyckelroll.

Ordetnäbbfinns belagt i svenskan sedan 1500-talet.[1]och härleds urfornsvenskansnæbber,besläktat med bland annatfrisiskansnibbeochgermanskansnaƀja.[1]Ordet är även besläktat med svenskansnabb,det vill säga en utskjutande udde.[1]

Den benlika kärnan hos näbben är ett lätt ramverk, vilket syns på den här skallen av entornuggla.

Även om näbbar uppvisar mycket stor variation vad gäller storlek, form, färg och textur så har de en gemensam underliggande struktur. Alla näbbar består av två käkar, en överkäke/övernäbb (maxilla) och en underkäke/undernäbb (mandibel).[2]Den övre, och ibland den undre, är förstärkt på insidan av ett komplext tredimensionellt nätverk av benliknande skelettnålar, så kalladetrabeklersom sitter fast i mjukbindväv,omsluten av det hårda yttre lagret av näbben.[3][4]

En truts övernäbb kan böjas uppåt eftersom den stöds av små ben som kan röra sig något bakåt och framåt.

Övernäbben stöds av ett stort trekantigtben,det så kallade mellankäksbenet (os intermaxillare). Den övre spetsen av detta ben är inbäddad i pannan, medan de två nedre fäster vid sidorna avskallen.På sidorna av detta ben finns två små överkäksben. Vid botten av överkäken fäster ett tunt blad av näsben i skallbenet vid den nasofrontala leden, vilket ger rörlighet till övernäbben, så att den kan röra sig uppåt och nedåt.[5]

Plogbenetsposition (skuggat i rött) hosneognathae(till vänster) och hospaleognathae(till höger).

Basen på överkäken, eller taket sett från munnen, är gommen, vars struktur skiljer sig mycket åt hos denpaleognata fåglarna.Hos dem ärplogbenetstort och förbinds med benen premaxilla och maxillopalatin. Alla andra idag förekommande fåglar har ett smalt gaffelformat plogben som inte fäster till andra ben. Formen på plogbenet varierar mycket i de olika fågelfamiljerna.

En skalle avljungpiparesedd underifrån.

Undernäbben stöds av underkäksbenet - ett kompositben bestående av två distinkta förbenade delar. Dessa plattor (rami) kan vara U-formade eller V-formade,[2]är separeradeproximaltmen ansluterdistalt(den exakta placeringen av leden beror på art) på vardera sidan av skallen till ett särskilt ben som kallas kvadratbenet som gör att överkäkens och gommens ben är rörligt förenade till skallen, till skillnad från hos de flesta däggdjur där dessa ben står i direkt förbindelse med tinningbenet. På grund av att kvadratbenet även är förbundet med överkäken, rörs även den när underkäken öppnas. Käkmusklerna, som gör att fågeln kan stänga näbben, är fästade vid denproximalaänden av underkäken och till fågelns skalle.[6]Musklerna som pressar ned underkäken är vanligtvis svaga, förutom hos några få fåglar som hosstararoch den utdödahuia.[7][8]

Ytan av näbben består av ettkeratinrikttunt och hårt hornliknande lager som kallasrhamphotheca,[5][6]och som kan delas upp irhinothecapå övernäbben, ochgnathothecapå undernäbben.[9]Detta ytlager bildas i det malpighiska lagret i fåglarnasöverhud,[9]och växer ur plattor vid basen av vardera näbbhalva.[10]Det finns ettvaskulärtlager mellan rhamphotheca och det djupare hudlagren, vilka är förbundna direkt medbenhinnornai näbbens ben.[11]Rhamphotheca växer kontinuerligt hos de flesta fåglar, och hos vissa arter varierar näbbfärgen beroende på årstid.[12]Hos vissa fåglar ömsas delar av rhamphotheca varje år efter häckningssäsongen, som hoslunnefåglarna,ochhornpelikanentappar det "horn" som utvecklas på näbben under häckningssäsongen.[13][14][15]

Illustration av falkens näbb där nr.2 är tomialtanden.

Merparten av alla idag förekommande fåglar har en sömlös rhamphotheca, men ett fåtal grupper med fåglar, som vissastormfåglarochemunhar sammansatta rhamphotheca som består av flera lameller som separeras av mjukare keratinrika skåror.[9][16]Studier indikerar att detta var den ursprungliga konstruktionen hos den primitiva rhamphothecan.[17]

Skrakarnahar sågtandsliknande lammeler i näbben som utgör ett mycket kraftigt griporgan lämpligt att ta tag och hålla fast små fiskar med.
Näbbgäddanhar fått sitt svenska namn av den ca 100 mm långa näbbliknandemunnen.

Näbbens skärande ytor kallas förtomium(tomiai plural).[18]Hos merparten fåglar är kanterna av tomia runda till ganska vassa, men vissa gruppers tomia har utvecklat strukturella modifikationer som gör att de kan hantera sin specifika föda bättre.[19]Hos vissa grupper har näbben tandliknande utskott eller lameller vid kanterna som fungerar som tänder. Dessa består av hornsubstans och är på intet sätttänder.Äkta tänder är dock funna hosfossilav de äldsta fåglarna och tandanlag är påvisade hos nutida fågelfoster. Fröätande fåglar har exempelvis åsar påtomiasom gör att de enklare kan öppna frönas yttre skal.[20]De flestafalkarhar istället en vass egg, precis innanför den krökta näbbspetsen på vardera sidan i övernäbben, som passar motsvarande urgröpningar i undernäbben. Denna vassa tomialtand används för att skära av bytesdjurets ryggrad eller slita sönder insekter.[21]Äventörnskatorhar en liknande "tand".[22]Vissa fiskätande arter, somskrakarna,har sågtandsliknande lameller utmed tomia som gör att de lättare kan fånga och hålla små, hala och rörliga byten.[23]

Mätning av culmen hos enorangehuvad trast.

Culmen är övernäbbens översida, det vill säga den högstadorsalaryggen, eller åsen på näbben.[24]Culmen går från punkten där övernäbben möter pannans fjädrar till näbbspetsen.[25]Längdmåttet på culmen är en av de regelbundnabiometriskadata som noteras vidringmärkning[26]och är speciellt meningsfullt vid födostudier.[27]

Form och färg på culmen kan också vara till hjälp vid identifiering av fåglar i fält. Exempelvis är det formskillnader på culmen som är en av de främsta skillnaderna mellanstörreochmindre korsnäbb[28]Ett annat exempel är att culmen på enjuvenilsvartnäbbad islomär helmörk, medan den i övrigt mycket lika juvenilavitnäbbade islomenhar en ljus culmen mot spetsen.[29]

Gonysenär denventralaås på undernäbbens undersida som sträcker sig från näbbspetsen till där underkäksbenets två distinkta plattor (rami) förgrenas.[30]Begreppet används ofta fel och förväxlas med näbbvinkeln, också kallad gonysvinkeln, vilket är den vinkel som bildas vid gonysensproximalaslut. Hos vissa trutar expanderar plattorna något vid den här punkten, vilket ger en märkbar utbuktning. Storlek och form på näbbvinkeln kan vara användbar för att identifiera vissa trutarter som i övrigt är lika. Mångaadultatrutar och måsar har en röd- eller orangeaktig fläck kring, eller i anslutning till näbbvinkeln.[31]Denna fläck utlöser tiggbeteende hos ungarna som pickar på fläcken vilket får föräldrarna att stöta upp föda urkrävan.[32]

Här ser man den blå vaxhuden hos en undulathane.

Vaxhud är den nakna mjuka hud som vissa fåglar har vid näbbens rot. Särskilt utvecklad är den hospapegojor,duvfåglar,labbar,hos vissarovfåglaroch hosundulaten.Hosvadarfåglarsom söker efter föda i dy, och även hos vissa andfåglar är näbben i större eller mindre utsträckning försedd med en mjuk hud som ibland också kallas vaxhud. Denna hud är mycket rik pånervändar.

  1. ^ [abc]https://www.saob.se/artikel/?seek=n%C3%A4bb&pz=1
  2. ^ [ab]Coues (1890) s:147
  3. ^Gill (1995) s:149
  4. ^Seki, Yasuaki; Bodde, Sara G; Meyers, Marc A; Meyers (2009).”Toucan and hornbill beaks: A comparative study”.Acta Biomaterialia6 (2): sid. 331–343.doi:10.1016/j.actbio.2009.08.026.PMID 19699818.Arkiverad frånoriginaletden 2 april 2012.https://web.archive.org/web/20120402203544/http://www.meyersgroup.ucsd.edu/papers/journals/Meyers%20326.pdf.Läst 11 september 2017.
  5. ^ [ab]Proctor & Lynch (1998), sid.66
  6. ^ [ab]Gill (1995) s:148.
  7. ^Mayr, Gerald (2005).”A new eocene Chascacocolius-like mousebird (Aves: Coliiformes) with a remarkable gaping adaptation”.Organisms, Diversity & Evolution5: sid. 167–171.doi:10.1016/j.ode.2004.10.013.http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/chascacocolius.pdf.
  8. ^Kaiser, Gary W. (2007).The Inner Bird: Anatomy and Evolution.Vancouver, BC: UBC Press. Sid. 19.ISBN 0-7748-1343-1.
  9. ^ [abc]Campbell & Lack (1995) s:47
  10. ^Girling (2003) s:4
  11. ^Samour (2000) s:296
  12. ^Bonser RH; Mark S Witter (1993).”Indentation hardness of the bill keratin of the European Starling”.The Condor95: sid. 736–738.doi:10.2307/1369622.http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/condor/v095n03/p0736-p0738.pdf.
  13. ^Beddard, Frank E. (1898).The structure and classification of birds.London: Longmans, Green and Co. Sid. 5.https://archive.org/stream/cu31924022531309#page/n28/mode/1up.
  14. ^Pitocchelli, Jay; John F. Piatt; Harry R. Carter (2003).” Variation in plumage, molt, and morphology of the Whiskered Auklet (Aethia pygmaea) in Alaska”.Journal of Field Ornithology74 (1): sid. 90–98.doi:10.1648/0273-8570(2003)74[90:VIPMAM]2.0.CO;2.
  15. ^Knopf, F. L. (1974).”Schedule of presupplemental molt of white pelicans with notes on the bill horn”.Condor77 (3): sid. 356–359.doi:10.2307/1366249.http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/condor/v077n03/p0356-p0359.pdf.
  16. ^Chernova, O. F.; Fadeeva, E. O. (2009).” The peculiar architectonics of contour feathers of the emu (Dromaius novaehollandiae, Struthioniformes)”.Doklady Biological Sciences425: sid. 175–179.doi:10.1134/S0012496609020264.
  17. ^Hieronymus, Tobin L.; Witmer, Lawrence M. (2010).” Homology and Evolution of Avian Compound Rhamphothecae”.The Auk127 (3): sid. 590–604.doi:10.1525/auk.2010.09122.
  18. ^Campbell & Lack (1985) s:598
  19. ^Stettenheim, Peter R..”The Integumentary Morphology of Modern Birds—An Overview”(PDF).Integrative and Comparative Biology40 (4): sid. 461–477.doi:10.1093/icb/40.4.461.Arkiverad frånoriginaletden 2012-04-20.https://web.archive.org/web/20120420052438/http://icb.oxfordjournals.org/content/40/4/461.full.pdf%2Bhtml.
  20. ^Klasing, Kirk C. (1999).” Avian gastrointestinal anatomy and physiology”.Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine8 (2): sid. 42–50.doi:10.1016/S1055-937X(99)80036-X.
  21. ^Ferguson-Lees, James; Christie, David A..Raptors of the World.London: Christopher Helm. Sid. 66.ISBN 0-7136-8026-1.
  22. ^Harris, Tony; Franklin, Kim (2000).Shrikes and Bush-Shrikes.London: Christopher Helm. Sid. 15.ISBN 0-7136-3861-3.
  23. ^Campbell & Lack (1985) s:48.
  24. ^Campbell & Lack (1995) s:127.
  25. ^Coues (1890) s:152
  26. ^Pyle, Peter; Howell, Steve N. G.; Yunick, Robert P.; DeSante, David F. (1987).Identification Guide to North America Passerines.Bolinas, CA: Slate Creek Press. Sid. 6–7.ISBN 0-9618940-0-8.
  27. ^Borras, A.; Pascual, J.; Senar, J. C. (Autumn 2000).”What Do Different Bill Measures Measure and What Is the Best Method to Use in Granivorous Birds?”.Journal of Field Ornithology71 (4): sid. 606–611.http://www.bcn.cat/museuciencies_fitxers/imatges/FitxerContingut1987.pdf.
  28. ^Svenssonet al.(2009) s:386–387
  29. ^Svenssonet al.(2009) s:62–63
  30. ^Campbell & Lack (1985) s:254
  31. ^Howell (2007) s:23
  32. ^Russell, Peter J.; Wolfe, Stephen L.; Hertz, Paul E.; Starr, Cecie (2008).Biology: The Dynamic Science."Vol. 2". Belmont, CA: Thomson Brooks/Cole. Sid. 1255.ISBN 978-0-495-01033-3.

Tryckta källor

[redigera|redigera wikitext]
  • Armstrong, Edward Allworthy (1965).Bird Display and Behaviour: An Introduction to the Study of Bird Psychology.New York, NY, US: Dover Publications.
  • Campbell, Bruce; Lack, Elizabeth, reds (1985).A Dictionary of Birds.Carlton, England: T and A D Poyser.ISBN 0-85661-039-9.
  • Coues, Elliott (1890).Handbook of Field and General Ornithology.London: Macmillan and Co.OCLC263166207.https://books.google.com/?id=yU8aAAAAYAAJ&pg=PA1&lpg=PA1.
  • Gilbertson, Lance (1999).Zoology Lab Manual(4). New York: McGraw Hill Companies.ISBN 0-07-237716-X.
  • Gill, Frank B. (1995).Ornithology(2). New York, NY: W. H. Freeman and Company.ISBN 0-7167-2415-4.
  • Girling, Simon (2003).Veterinary Nursing of Exotic Pets.Oxford, UK: Blackwell Publishing.ISBN 1-4051-0747-2.
  • Hill, Geoffrey E. (2010).National Geographic Bird Coloration.Washington, DC: National Geographic.ISBN 1-4262-0571-6.
  • Howell, Steve N. G. (2007).Gulls of the Americas.New York: Houghton Mifflin Company.ISBN 0-618-72641-1.
  • King, Anthony Stuart; McLelland, John, reds (1985).Form and Function in Birds, volume 3.London, UK: Academic Press.ISBN 0-12-407503-7.
  • Svensson, Lars; Peter J. Grant, Killian Mullarney, Dan Zetterström (2009).Fågelguiden: Europas och Medelhavsområdets fåglar i fält(andra upplagan). Stockholm: Bonnier Fakta.ISBN 978-91-7424-039-9
  • Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1998).Manual of Ornithology: Avian Structure and Function.New Haven, CT: Yale University Press.ISBN 0-300-07619-3.
  • Rogers, Lesley J.; Kaplan, Gisela T. (2000).Songs, Roars and Rituals: Communication in Birds, Mammals and Other Animals.Boston, MA: Harvard University Press.ISBN 0-674-00827-8.
  • Samour, Jaime, red (2000).Avian Medicine.London, UK: Mosby.ISBN 0-7234-2960-X.

Brudnäbb