Спиртове бродіння
| Спиртове бродіння | |
 |
Спиртове бродіння—біохімічнийпроцесферментації,при якомуцукри,такі якглюкозаіфруктоза,розкладаються під дієюферментівз виділенням енергії і утворенняметилового спиртутавуглекислого газу.Дозволяє отримати двамольАТФна моль глюкози ванаеробнихумовах. Загальне рівняння спиртового бродіння:
Цей метаболічний шлях характерний для багатьохгрибів(дріжджів,дріжджеподібнихі деякихцвілевихгрибків),водоростей,найпростішихта деякихбактерій.Спиртове бродіння здавна використовується людиною у процесі хлібопекарства (спричиняє «сходження»дріжджового тіста) та виготовленняалкогольних напоїв.Однією із нових галузей застосування цього метаболічного шляху є виробництво етанолу як відновного і відносно недорогогобіопалива.
Під час спиртового бродіння розщеплення глюкози починаєтьсягліколітичнимшляхом (за винятком бактеріїZymomonas mobilis,у якої глюкозаметаболізуєпошляху Ентнера-Дудорова[1]). У гліколітичнихреакціяхглюкозарозщеплюється і окиснюється до двох молекулпірувату,відбуваєтьсясубстратне фосфорилюваннядвох молекулАДФіз утвореннямАТФ,а також відновлюються доНАДH дві молекули НАД+.За аеробних умов НАДН знову окиснюється віддаючиелектроничерез ряд посередників на молекулярнийкисень,і тоді знову може бути використаний у процесігліколізу.Ванаеробних умовахрегенераціяНАД+відбувається у кінцевих етапах бродіння, під час яких акцепторомелектронівє сам піруват або його похідні: у випадку спиртового бродіння —ацетальдегід[2].
Ацетальдегідутворюється ізпіруватушляхомдекарбоксилювання(відщеплення вуглекислого газу), яке каталізуєтьсяпіруватдекарбоксилазою.Цей фермент потребує присутності іонівMg2+та міститьковалентноприєднанийкоферменттіамінпірофосфат[3].
Наступним кроком євідновленняацетальдегідудо етилового спирту завдяки перенесеннюгідрид іонаіз НАДН, утвореного у гліколізі[4].Реакція відбувається за участі ферментуалкогольдегідрогенази,що містить вактивному центрііонцинку,який поляризуєкарбонільну групусубстратуполегшуючи приєднання гідриду[3][5].
Отже кінцевими продуктами спиртового бродіння на одну молекулу глюкози є дві молекули етилового спирту, дві молекули CO2,та дві молекули АТФ. В підсумку не відбувається ні окиснення ні відновлення глюкози (співвідношення C:H однакове для вихідних речовин (глюкоза) і продуктів (етанол + вуглекислий газ) і становить 1:2)[6][5].
Метаболічний шлях спиртового бродіння наявний у багатьох організмів, зокрема грибів (дріжджів, дріжджеподібних та деяких цвілевих грибів), водоростей, найпростіших, бактерій, деякихрослин[4].У частини анаеробних організмів він є основним шляхом отримання енергії, наприклад у бактеріїZymomonas mobilis[7],тоді як багато факультативних анаеробів, наприклад пекарські дріжджіSaccharomyces cerevisiae,використовують його як альтернативудиханнютільки за відсутності кисню.
На відміну від ферменту піруватдекарбоксилази, що є специфічним для спиртового бродіння і відсутній в організмів, для яких характернемолочнокисле бродіння(в тому числі і людини),алкогольдегідрогеназанаявна у багатьох видів, що можуть використовувати етанол як джерело енергії. Впечінцілюдини цей фермент каталізує реакцію зворотну до такої у спиртовому бродінні[8].
Спиртове бродіння здавна використовується для виробництва алкогольних напоїв, таких яквино,пиво,ель.Джереломвуглеводівдля цих процесів можуть слугувати різноманітні рослини. Частина з них містять готові до зброджуваннямоно-таолігосахариди:наприкладсахарозаіфруктозаувиноградномусоку. В такому випадку ферментація може починатись без попередньої обробки. З іншого бокузернові,такі якпшениця,овес,ристощо та інші продукти, що містятькрохмаль,спочатку повинні пройти процесгідролізуполісахаридів.Продуктом гідролізу єсусло,яке вже містить цукри готові до зброджування[9].
У виноробстві для бродіння може використовуватись природна суміш грибів та бактерій, присутніх на шкірці винограду. Проте за такого підходу важко передбачити результати, тому частішемустпастеризуютьабо обробляютьдіоксидом сірки,речовиною ізфунгіциднимивластивостями, після чого додають потрібну культуру, найчастішеS. cerevisiaeабоS. ellipsoideus.Бродіння триває 3–5 днів при температурі 20–28 °C. Вміст алкоголю може сягати 10–18 % в залежності від стійкості мікроорганізмів до етанолу. Отримана суміш підлягає процесу дозрівання, під час якого відбувається остаточне формування смаку та аромату вина[9].
Для пива та елю вихідною сировиною є зерно: ячмінь, пшениця, рис. Ці продукти містять крохмаль, що може бути субстратом для зброджування тільки після гідролізу. Для активації гідролітичних ферментів зерно пророщують, утворенийсолодподрібнюють і змішують з водою, в таких умовах крохмаль і білки розкладаються до простіших речовин —мальтози,глюкози,амінокислот.Утворюється сусло, до якого додаютьхміль,який первинно використовувався для пригнічення росту мікроорганізмів гниття, і нагрівають. Після цього відбувається інокуляція сусла — додавання культури дріжджів. Для виробництва пива найчастіше використовують дріжджінизового бродіння,такі якSaccharomyces carlsbergensis,які осідають на дноферментера.Бродіння триває 7–12 днів, утворений продукт маєpH4,1–4,2. Дріжджіверхового бродіння,такі якS. cerevisiaeвикористовуються для виробництва елю, він має кисліше pH 3,8. Після бродіння пиво ще деякий час дозріває, після чого до нього зазвичай додають вуглекислого газу та пастеризують або стерилізують фільтрацією[10].
Міцні алкогольні напої, такі яквіскі,горілка,джин,отримують технологією схожою до пивоваріння, доповненоюперегонкою[9].
Дріжджі використовуються людьми для виготовлення хліба вже принаймні 4,5 тисячоліть, про що свідчать давньоєгипетські рисунки, на яких детально зображений цей процес, а також пекарня 2575 року до н. е. знайдена в районінекрополя Ґізи[11].
Оскільки під час вироблення хліба дріжджіS. cerevisiaeвирощуються за аеробних умов, дихання переважає над спиртовим бродінням. Через це спостерігається посилене виділення вуглекислого газу та незначне утворення етанолу. Вуглекислий газ спричиняє «сходження» тіста та відповідає за легку пористу текстуру хліба, а продукти бродіння надають йому характерного смаку[11].
Етанол, отриманий у процесі спиртового бродіння, може бути використаний як недороге і відновлюване джерело енергії. Як сировину для виробництва етанолового біопалива використовується рослинний матеріал, багатий на сахарозу, крохмаль абоцелюлозу:кукурудзу,пшеницю,цукровий бурякітростину,солому,відходидеревообробної промисловості,побутові відходи рослинного походження тощо. Зазвичай сировину хімічно обробляють з метою гідролізу полісахаридів до мономерів, після чого до отриманої маси додають витриваліштамидріжджів.
Під часДругої світової війниНімеччина мала велику потребу угліцеролі,для виготовленнявибуховоїречовининітрогліцеролу.Імпорт гліцеролу був обмежений британською морською блокадою, тому здійснювались спроби налагодити власне виробництво. На той час було відомо, що гліцерол у невеликих кількостях утворюється під час спиртового бродіння за участіS. cerevisiae.Німецький вченийКарл Нойбергзнайшов спосіб модифікувати процес таким чином, щоб вихід цієї речовини був значно вищим. Для цього він додав у середовище із дріжджами 3,5 %сульфіту натріюпри pH 7,0. Бісульфіт іони утворюють комплекс із ацетальдегідом, внаслідок чого останній стає недоступним для відновлення до етанол. Оскільки дріжджі однаково потребують акцептора електронів та водню, вони використовують із цією метою один із проміжних продуктів гліколізу —дигідроксиацетонфосфат,що відновлюється догліцеролфосфату.Останній перетворюється у гліцерол внаслідокдефосфорилювання[12][1].
Це відкриття дозволило Німеччині отримувати близько 1000 тон гліцеролу на місяць, завдяки тому, що більшість пивоварень було перетворено на фабрики по виробництву цієї речовини. Після настання миру такий шлях одержання гліцерину не був економічно конкурентоспроможним і тому припинився[12].
- ↑абГудзь et al, 1991,с. 105.
- ↑Nelson et al, 2008,с. 546.
- ↑абNelson et al, 2008,с. 547.
- ↑абPrescott, 2002,с. 179.
- ↑абBerg et al, 2007,с. 447.
- ↑Nelson et al, 2008,с. 548.
- ↑Conway T. The Entner-Doudoroff pathway: history, physiology and molecular biology // FEMS Microbiol Rev. — 1992. —Т. 9,вип. 1.—С. 1-27.—PMID1389313.
- ↑Nelson et al, 2008,с. 549.
- ↑абвPrescott, 2002,с. 982.
- ↑Prescott, 2002,с. 983.
- ↑абPrescott, 2002,с. 984.
- ↑абPrescott, 2002,с. 182.
- Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2007).Biochemistry(вид. 6th). W.H. Freeman and Company.ISBN0-7167-8724-5.
- Conway T. The Entner-Doudoroff pathway: history, physiology and molecular biology // FEMS Microbiol Rev. — 1992. —Т. 9,вип. 1.—С. 1-27.—PMID1389313.
- Nelson D.L., Cox M.M. (2008).Lehninger Principles of Biochemistry(вид. 5th). W. H. Freeman.ISBN978-0-7167-7108-1.
- Prescott L.M. (2002).Microbiology(вид. 5th). McGraw−Hill.ISBN0-07-282905-2.
- Гудзь С.П., Кузнєцова Р.О., Кучерас Р.В., Коструба М.Ф., Білінська І.С., Полулях О.В. (1991).Основи мікробіології.Київ: НМК ВО.ISBN5-7763-0670-1.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Це незавершена стаття збіохімії. Ви можетедопомогтипроєкту,виправивши або дописавши її. |