Bước tới nội dung

Escherichia coli

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia

Escherichia coli
Phân loại khoa họcedit
Vực: Bacteria
Ngành: Proteobacteria
Lớp: Gammaproteobacteria
Bộ: Enterobacterales
Họ: Enterobacteriaceae
Chi: Escherichia
Loài:
E. coli
Danh pháp hai phần
Escherichia coli
(Migula1895)
CastellanivàChalmers1919
Các đồng nghĩa

Escherichia coli(/ˌɛʃəˈrɪkiəˈkoʊlaɪ/),[1][2]còn được gọi làE. coli(/ˌiːˈkoʊlaɪ/),[2]là vi khuẩncoliformGram âm,kỵ khí tùy nghi,hình que,thuộc chiEscherichia.Vi khuẩn thường gặp ở đoạn dướiống tiêu hóacủa các sinh vậtmáu nóng.[3][4]Hầu hết các chủngE. coliđều vô hại, nhưng một số serotype nhưEPEC,ETEC,v.v. có thể gâyngộ độc thực phẩmnghiêm trọng cho vật chủ và đôi khi là nguyên nhân gây ra các sự cốô nhiễm thực phẩmkhiến sản phẩm bị thu hồi.[5][6]Hầu hết các chủng không gây bệnh cho người và là một phần của hệvi sinh vật đường ruộtbình thường; những chủng như vậy là vô hại hoặc thậm chí có lợi cho con người (mặc dù những chủng này có xu hướng ít được nghiên cứu hơn những chủng gây bệnh).[7]Ví dụ, một số chủngE. colicó lợi cho vật chủ của chúng bằng cách sản xuấtvitamin K2[8]hoặc bằng cách ngăn chặn sự xâm nhập củavi khuẩn gây bệnhvào ruột. Những mối quan hệ cùng có lợi giữaE. colivà con người là một loại mối quan hệ sinh họchỗ sinh— trong đó cả con người vàE. coliđều có lợi cho nhau.[9][10]E. colitheo phân thải ra ngoài môi trường. Ở điều kiện hiếu khí, vi khuẩn phát triển ồ ạt trong phân tươi trong ba ngày, sau đó số lượng giảm dần.[11]

E. colivà các vi khuẩn kỵ khí tùy nghi khác chiếm khoảng 0,1% hệ vi sinh vật đường ruột.[12]E. colilây truyền qua đường phân-miệng.Các tế bào vi khuẩn có thể tồn tại bên ngoài cơ thể trong một khoảng thời gian giới hạn,E. colilàsinh vật chỉ thịđể kiểm tra tình trạngnhiễm phântrong các mẫu vật lấy từ môi trường.[13][14]Tuy nhiên, có nghiên cứu đã chỉ ra rằng vi khuẩnE. colicó thể tồn tại ngoài môi trường trong nhiều ngày và phát triển bên ngoài vật chủ.[15]

Nuôi cấyE. colidễ dàng và không tốn kém trong môi trường phòng thí nghiệm, và loài vi khuẩn này đã được nghiên cứu chuyên sâu trong hơn 60 năm.E. colilàsinh vật hóa dưỡng,tức là môi trường sống phải chứa carbon và năng lượng.[16]E. colilàsinh vật mô hìnhđại diện chosinh vật nhân sơ(prokaryote) được nghiên cứu rộng rãi nhất và là loài vi khuẩn rất quan trọng trong lĩnh vựccông nghệ sinh họcvàvi sinh vật học.E. coliđóng vai trò làvật chủcho phần lớn nghiên cứu và thao tác liên quan đếnDNA tái tổ hợp.Trong điều kiện thuận lợi, chỉ mất ít nhất 20 phút đểE. colisinh sản.[17]

Sinh học và hóa sinh

[sửa|sửa mã nguồn]
Mô hìnhtrực phânliên tiếp ởE. coli

Các type và hình thái học

[sửa|sửa mã nguồn]

E. colilà vi khuẩncoliformGram âm,kỵ khí tùy nghi,không cóbào tử.[18]Tế bào vi khuẩn thường có dạng hình que, dài khoảng 2,0μmvà đường kính 0,25–1,0 μm, thể tích tế bào là 0,6–0,7 μm3.[19][20][21]Thuốc kháng sinh có thể điều trị hiệu quả nhiễm trùngE. colibên ngoài đường tiêu hóa và hầu hết các bệnh nhiễm trùng đường ruột. Tuy nhiên không thể dùng kháng sinh để điều trị nhiễm trùng đường ruột do một chủng vi khuẩnE. coli.[22]Vi khuẩn di chuyển nhờtiên mao.[23]Tiên mao cũng giúp vi khuẩn gắn vào vi nhung mao của ruột thông qua một phân tử kết dính được gọi làintimin.[24]

Trao đổi chất

[sửa|sửa mã nguồn]

E. colicó thể sống trên nhiều loại chất nền và sử dụng quá trình lên men acid hỗn hợp trong điều kiện yếm khí, tạo ralactat,succinat,ethanol,acetatvàcarbon dioxide.Vì nhiều con đường trong quá trình lên men acid hỗn hợp tạo rakhí hydro,nên những con đường này yêu cầu nồng độ khí hydro ban đầu thấp, do đóE. colithường sống cùng với các sinh vật tiêu thụ hydro, chẳng hạn nhưsinh vật sinh methanhoặcvi khuẩn khử sulfat.[25]

E. colicó ba con đường đường phân tự nhiên: Con đường Embden–Meyerhof–Parnas (EMPP), con đường Entner–Doudoroff (EDP) và con đường pentose phosphat (OPPP). Mỗi phân tửglucosechuyển hóa theo EMPP gồm 10 bước, kết quả tạo ra 2pyruvat,2ATPvà 2NADHtrên. Glucose chuyển hóa theo OPPP đóng vai trò là con đường oxy hóa để tổng hợpNADPH.Mặc dù EDP thuận lợi hơn về mặtnhiệt động họctrong ba con đường trên,E. colikhông sử dụng EDP để chuyển hóa glucose, chủ yếu dựa vào EMPP và OPPP.E. colichỉ dùng EDP trong quá trình vi khuẩn tăng trưởng vớigluconat.[26]

Nuôi cấy

[sửa|sửa mã nguồn]

E. colităng trưởng tối đa ở 37 °C (99 °F), nhưng một số chủng trong phòng thí nghiệm có thể phân đôi ở nhiệt độ lên tới 49 °C (120 °F).[27]E. coliphát triển trong nhiều loại môi trường phòng thí nghiệm (ví dụ môi trườngLB Broth), hoặc bất kỳ môi trường nào có chứa glucose, amoni phosphat, natri chloride, magnesi sulfat, dikali phosphat và nước. Sự tăng trưởng có thể được thúc đẩy bởi quá trình hô hấphiếu khíhoặckị khí,sử dụng nhiềucặp oxy hóa khửkhác nhau, bao gồm quá trình oxy hóaacid pyruvic,acid formic,hydrovàamino acid,và quá trình khử các chất nền nhưoxy,nitrat,fumarat,dimethyl sulfoxide,vàtrimethylamin N-oxide.[28]E. coliđược phân loại là vi khuẩn kỵ khí tùy nghi, sử dụng oxy khi có tiếp xúc oxy. Tuy nhiên,E. colicó thể tiếp tục phát triển trong điều kiện không có oxy bằng quá trình lên men hoặc hô hấp kỵ khí. Khả năng tiếp tục phát triển trong điều kiện thiếu oxy là một lợi thế đối với vi khuẩn vì khả năng sống sót của loài tăng lên trong môi trường xung quang là nước.[16]

Ba con đường dị hóa glucose chính: EMPP (màu đỏ), EDP (màu xanh) và OPPP (màu cam). Loại bỏ pfkA và biểu hiện quá mức gen EDP (edd và eda) làm thay đổi tỷ lệ sử dụng các con đường chuyển hóa để dị hóa glucose.

Chu kỳ tế bào

[sửa|sửa mã nguồn]

Chu kỳ tế bào vi khuẩn được chia thành ba giai đoạn. Giai đoạn B bắt đầu từ lúc vi khuẩn hoàn thành quá trình phân bào đến khi bắt đầu sao chép DNA. Giai đoạn C là thời gian cần thiết để sao chép DNA trong nhiễm sắc thể. Giai đoạn D tính từ lúc kết thúc sao chép DNA và kết thúc quá trình phân bào.[29]Tỷ lệ nhân đôi củaE. colicao hơn khi có nhiều chất dinh dưỡng hơn. Tuy nhiên, độ dài của các khoảng thời gian C và D không thay đổi, ngay cả khi thời gian nhân đôi nhỏ hơn tổng của các khoảng thời gian C và D. Ở tốc độ tăng trưởng nhanh nhất, quá trình nhân đôi khởi động ngay trước khi vòng nhân đôi trước đó hoàn thành, dẫn đến có nhiều vị trí nhân đôi trên sợi DNA và các chu kỳ tế bào có tính chất chồng chéo.[30]

Sự đa dạng

[sửa|sửa mã nguồn]
Khuẩn lạcE. coliphát triển

Serotype

[sửa|sửa mã nguồn]
E.coli colonies on agar.
E. colitrên thạch máu cừu.

Một hệ thống phân chia phổ biến củaE. colikhông dựa trên mối liên hệ tiến hóa là theo serotype, dựa trên các kháng nguyên bề mặt chính (kháng nguyênO: một phần của lớplipopolysacaride;H: tiên mao; kháng nguyên K: vỏ vi khuẩn), ví dụ: O157:H7).[31]Tuy nhiên, thông thường chỉ viết serotype, tức là kháng nguyên O. Hiện tại đã biết khoảng 190 serotype.[32]


Bộ gen của vi khuẩnE.coli

[sửa|sửa mã nguồn]
Ảnh chụpE. colisử dụng kính hiển vi điện tử.

Trình tự DNAhoàn chỉnh đầu tiên củabộ genE. coli(chủng K-12 dẫn xuất MG1655 trong phòng thí nghiệm) được công bố vào năm 1997. Đó là phân tửDNAdạng vòng dài 4,6 triệucặp base,chứa 4288 gen mã hóa protein (nằm trong 2584operon), 7 operonRNA ribosome(rRNA) và 86gen RNA vận chuyển(tRNA). Mặc dù bộ genE. coliđược phân tích di truyền chuyên sâu trong khoảng 40 năm, tuy nhiên nhiều gen trong số này chưa được biết đến. Mật độ mã hóa rất cao, với khoảng cách trung bình giữa các gen chỉ là 118 cặp base. Bộ gen có chứa một số lượng đáng kểgen nhảy,vùng lặp lại,thể tiền thực khuẩn(prophage) và tàn tích củathể thực khuẩn.[33]

Cho đến năm 2013, đã biết đến hơn 300 trình tự bộ gen hoàn chỉnh của các loàiEscherichiavàShigella.[34]

Danh pháp gen

[sửa|sửa mã nguồn]

Các gen trongE. colithường được đặt tên theo danh pháp thống nhất do Demerecvà công sựđề xuất.[35]Tên gen là từ viết tắt gồm 3 chữ cái bắt nguồn từ chức năng của gen (khi đã biết chức năng) hoặc kiểu hình đột biến và được in nghiêng. Khi nhiều gen có cùng một từ viết tắt, các gen khác nhau được chỉ định bằng chữ hoa đứng đằng sau từ viết tắt đó và cũng được in nghiêng. Ví dụ,recAđược đặt tên theo vai trò của gen trongtái tổ hợp tương đồng(homologousrecombination) kèm với chữ A. Các gen cũng liên quan đến chức năng trên được đặt tên làrecB,recC,recD,v.v. Các protein được đặt tên bằng cách viết hoa chữ cái đầu, ví dụ:RecA,RecB,v.v.[33]

Nghiên cứu về hệ protein

[sửa|sửa mã nguồn]

Hệ protein

[sửa|sửa mã nguồn]

Trình tự bộ gen củaE. coligồm 4288 gen mã hóa protein, trong đó 38% số gen này không có chức năng. Bộ gen chứa trình tự xen đoạn (inserted sequence,IS), tàn dư thể thực khuẩn và nhiều vùng có thành phần bất thường là hệ quảchuyển gen ngang,thể hiện tính dẻo của bộ genE. coli.[36]

Có nhiều nghiên cứu khám pháhệ protein(proteome) củaE. coli.Đến năm 2006, 1.627 (38%) protein dự đoán thông quakhung đọc mở(ORF) đã được xác định bằng thực nghiệm.[37]Mateusvà cs(2020) đã phát hiện 2,586 protein có chứa ít nhất 2 peptide (60% tổng số protein).[38]

Biến đổi sau dịch mã (PTM)

[sửa|sửa mã nguồn]

Mặc dù ít protein vi khuẩn có cơ chếbiến đổi sau dịch mã(post-translational modification,PTM) như protein củasinh vật nhân thực,nhưng có một số lượng đáng kể protein trải qua cơ chế biến đổi này ởE. coli.Ví dụ, Potelvà cs(2018) đã tìm thấy 227phosphoproteintrong đó 173 protein này được phosphoryl hóa ở vị tríhistidin.Điều thú vị là phần lớnamino acidđược phosphoryl hóa làserin(1.220 vị trí), chỉ có 246 vị trí trênhistidin,501 vị trí trêntheroninvà 162 vị trí trêntyrosin.[39]

Hệ vi khuẩn chí

[sửa|sửa mã nguồn]

E. colithuộc một nhóm vi khuẩn được gọi một cách không chính thức làcoliform,được tìm thấy trong đường tiêu hóa củađộng vật máu nóng.[40]E. colithường xâm nhậpđường tiêu hóacủa trẻ sơ sinh trong vòng 40 giờ từ lúc trẻ chào đời, thông qua thức ăn, nước uống hoặc từ những người bế trẻ. Trong ruột,E. colidính vàodịch nhầycủaruột già.Đây làvi khuẩn kỵ khí tùy nghichính của đường tiêu hóa người.[41](vi khuẩn kỵ khí tùy nghilà những sinh vật đều có thể phát triển trong điều kiện có hoặc không có oxy) NếuE. colikhông cóyếu tố di truyềnmã hóa choyếu tố độc lực,chúng là những sinh vậthội sinhlành tính.[42]

Sử dụng trong điều trị

[sửa|sửa mã nguồn]

Do chi phí thấp, tốc độ phát triển nhanh và dễ dàng sửa đổi gen trong môi trường phòng thí nghiệm,E. coliđược sử dụng để sản xuấtprotein tái tổ hợp,ứng dụng trong điều trị.[43]Các chủngE. coliK-12 và các dẫn xuất (DH1, DH5α, MG1655, RV308 và W3110) là các chủng được sử dụng rộng rãi nhất trong ngành công nghệ sinh học.[44]ChủngE. colikhông gây bệnh Nissle 1917 (EcN), (Mutaflor) vàE. coliO83:K24:H31 (Colinfant)[45][46]được sử dụng làmprobiotictrong y học, chủ yếu để điều trị cácbệnh đường tiêu hóakhác nhau,[47]bao gồmbệnh viêm ruột.[48]Người ta cho rằng chủng EcN có thể cản trở sự phát triển của mầm bệnh cơ hội, gồmSalmonellavà các mầm bệnh đường ruộtcoliformkhác, thông qua việc sản xuất proteinmicrocinđể tạo ra đại thực bào chứa sắt (siderophore).[49]

Vai trò gây bệnh

[sửa|sửa mã nguồn]

Hầu hết các chủngE. colikhông gây bệnh, sống tự nhiên trong ruột, chỉ có một vài chủng có độc lực gây bệnh đường tiêu hóa[50]Các dấu hiệu và triệu chứng phổ biến bao gồm đau bụng dữ dội, tiêu chảy, viêm đại tràng xuất huyết, nôn mửa và có thể có sốt. Trong những trường hợp hiếm gặp hơn, các chủng có độc lực cũng là nguyên nhân gây hoại tử ruột và thủng nhưngkhôngtiến triển thànhhội chứng tán huyết-ure huyết,viêm phúc mạc,viêm tuyến vú,nhiễm trùng huyếtvàviêm phổido vi khuẩn Gram âm. Trẻ nhỏ dễ mắc bệnh nặng hơn, chẳng hạn như hội chứng tán huyết urê huyết. Tuy nhiên, những người khỏe mạnh ở mọi lứa tuổi đều có nguy cơ mắc các căn bệnh nghiêm trọng gây ra bởiE. coli.[41][51][52][53]

Một số chủngE. coli,ví dụ O157:H7, có thể tạo rađộc tố Shiga(được phân loại là tác nhânkhủng bố sinh học). Độc tố Shiga gây ra các phản ứng viêm trong các tế bào đích của ruột, để lại các tổn thương dẫn đến tiêu chảy phân nhầy máu, đây là triệu chứng của nhiễm trùngE. colisinh độc tố Shiga(STEC). Chất độc này tiếp tục phá hủy sớm các tế bào hồng cầu, làm tắc nghẽn hệ thống lọc máu của cơ thể như thận. Trong một số trường hợp hiếm gặp (thường ở trẻ em và người già) gây rahội chứng tán huyết-ure huyết(HUS), có thể dẫn đến suy thận và tử vong. Triệu chứng của hội chứng tán huyết-urê huyết gồm: giảm số lần đi tiểu, ngủ lịm, tái nhợt ở má và bên trong mí mắt dưới. Ở 25% bệnh nhân HUS, các biến chứng về hệ thần kinh xảy ra, từ đó gây rađột quỵ.Ngoài ra, thận không hoạt động gây ra ứ dịch, dẫn đếnphù phổi,phù chân và tay. Ứ dịch xung quanh phổi, cản trở hoạt động của tim, gây tăng huyết áp.[54][52][53]

E.coligây nhiễm khuẩn đường tiết niệu(UPEC) là một trong những nguyên nhân chính gâynhiễm trùng đường tiết niệu.[55]UPEC là một phần của hệ vi khuẩn chí trong ruột, có thể xâm nhập ngược vào đường tiết niệu. Đặc biệt đối với nữ giới, việc chùi hậu môn sau sau khi đi đại tiện (chùi từ sau ra trước) có thể dẫn đến nhiễm phân vào lỗ niệu sinh dục. Giao hợp qua đường hậu môn cũng có thể đưa vi khuẩn này vào niệu đạo của nam giới và khi chuyển từ giao hợp qua đường hậu môn sang âm đạo, nam giới cũng có thể đưa UPEC vào hệ thống sinh dục nữ.[56]

E. colisinh độc tố ruột (ETEC) là nguyên nhân phổ biến nhất gây ratiêu chảy ở khách du lịch,với khoảng 840 triệu trường hợp trên toàn thế giới ở các nước đang phát triển mỗi năm. Vi khuẩn lây truyền qua thực phẩm hoặc nước uống bị ô nhiễm, bám vàoniêm mạc ruột.Tại đây nó tiết ra một trong hai loạiđộc tố ruột,dẫn đến tiêu chảy nước. Tỷ lệ và mức độ nghiêm trọng của các bệnh nhiễm trùng cao hơn ở trẻ em dưới 5 tuổi, trong đó có tới 380.000 ca tử vong hàng năm.[57]

Tháng 5 năm 2011, một chủngE. coli,O104:H4gây nên đợt bùng phát vi khuẩn ởĐức.Một số chủngE. colilà nguyên nhân chính gâyngộ độc thực phẩm.Sự bùng phát bắt đầu khi một số người ở Đức bị nhiễmE. coligây xuất huyết ruột(EHEC), dẫn đến hội chứng tán huyết-ure huyết (HUS). Sự bùng phát không chỉ liên quan đến Đức mà còn 15 quốc gia khác, bao gồm cả các khu vực ở Bắc Mỹ.[58]Ngày 30 tháng 6 năm 2011,Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR)(Viện Đánh giá Rủi ro Liên bang, một viện liên bang thuộcBộ Thực phẩm, Nông nghiệp và Bảo vệ Người tiêu dùng Đức) đã thông báo rằng hạtcỏ cà ritừAi Cậpcó khả năng là nguyên nhân gây ra đợt bùng phát EHEC.[59]

Một số nghiên cứu đã chứng minhE.colikhông có mặt trong trong hệ vi khuẩn chí của đường ruột gặp ở những người mắc chứng rối loạn chuyển hóaphenylketone niệu.Giả thuyết được đưa ra rằng sự vắng mặt của những vi khuẩn chí này sẽ làm giảm quá trình sản xuất vitamin B2(riboflavin) và K2(menaquinon) quan trọng. Đây là những vitamin liên quan mật thiết đến nhiều vai trò sinh lý ở người như chuyển hóa tế bào và xương.[60]

E. colikhángcarbapenem (E.colisinh carbapenemase)là chủngE. coliđề kháng vớikháng sinhnhómcarbapenem.Cabapenem được coi là thuốc cuối cùng được sử dụng để điều trị các bệnh nhiễm trùng. Đây là chủng kháng thuốc vì vi khuẩn sinh ra một loại enzyme gọi làcarbapenemase,enzyme này làm vô hiệu hóa phân tử thuốc.[61]

Thời gian ủ bệnh

[sửa|sửa mã nguồn]

Khoảng thời gian từ khi ăn phải vi khuẩn STEC đến khi cảm thấy ốm được gọi là "thời kỳ ủ bệnh". Thời gian ủ bệnh thường là 3–4 ngày sau khi tiếp xúc, nhưng có thể ngắn nhất là 1 ngày hoặc dài nhất là 10 ngày. Các triệu chứng thường bắt đầu từ từ với đau bụng nhẹ hoặc tiêu chảy không ra máu, nặng hơn trong vài ngày. Tùy từng bệnh nhân,hội chứng tán huyết-ure huyếttiến triển trung bình 7 ngày sau khi có các triệu chứng đầu tiên, khi tình trạng tiêu chảy đang cải thiện.[62]

Điều trị

[sửa|sửa mã nguồn]

Nguyên tắc chính trong điều trị là đánh giátình trạng mất nước,bù dịch và chất điện giải. Sử dụngthuốc kháng sinhđã được chứng minh là rút ngắn quá trình diễn tiến bệnh và thời gian bài tiếtvi khuẩn E. colisinh độc tố ruột (ETEC) ở người lớn ở các vùng lưu hành bệnh và mắc bệnh tiêu chảy ở khách du lịch. Tuy nhiên tỷ lệ vi khuẩn kháng các loại kháng sinh thông dụng đang gia tăng và nói chung là không khuyến khích dùng kháng sinh.[63]Loại kháng sinh được sử dụng phụ thuộc vàodịch tễ học,tức là phụ thuộc tính nhạy cảm kháng sinh ở khu vực địa lý cụ thể. Hiện tại, kháng sinh được lựa chọn làfluoroquinolonehoặcazithromycin,đặc biệt làrifaximin.Rifaximin dạng uống(một dẫn xuất rifamycin bán tổng hợp) là một chất kháng khuẩn hiệu quả và dung nạp tốt để kiểm soát người lớn mắc tiêu chảy ở khách du lịch. Rifaximin hiệu quả hơn đáng kể so vớigiả dượcvà không kém hiệu quả hơnciprofloxacintrong việc giảm thời gian tiêu chảy. Mặc dù rifaximin có hiệu quả ở những bệnh nhân mắc tiêu chảy ở khách du lịch chủ yếu doE. coli,nhưng thuốc tỏ ra không hiệu quả ở những bệnh nhân bịviêm dạ dày lấn.[64]

Phòng ngừa

[sửa|sửa mã nguồn]

Hầu hết các nỗ lực phát triển vắc-xin đều tập trung vào type ETEC. Cáckháng thểchống lại độc tố chịu nhiệt (LT) và các yếu tố định vị (colonization factor- CF) của ETEC giúp bảo vệ và chống lại các yếu tố định vị sản xuất độc tố chịu nhiệt. Hiện tại không có vắc-xin được cấp phép để tiêm phòng cho ETEC.[65]

Để phòng ngừa lây truyềnE. coli,cần rửa tay, sống vệ sinh cũng như nước uống phải đảm bảo. Ngoài ra, nấu chín kỹ thịt và tránh tiêu thụ đồ uống sống, chưa tiệt trùng, chẳng hạn như nước trái cây và sữa là những phương pháp khác đã được chứng minh để ngăn ngừa vi khuẩnE. coli.Cuối cùng, nên tránh lây nhiễm chéo dụng cụ và khu vực rửa thức ăn khi nấu nướng.[66]

Sinh vật mẫu trong nghiên cứu khoa học sự sống

[sửa|sửa mã nguồn]
Hình ảnh chụp bằng kính hiển vi ion heli cho thấy thể thực khuẩn T4 lây nhiễmE. coli.Một số phage dính trên bề mặt vi khuẩn có phần đuôi co lại chứng tỏ rằng chúng đã tiêm DNA của mình vào vật chủ (vi khuẩn). Tế bào vi khuẩn rộng ~ 0,5 µm.[67]

Do nuôi cấy trong phòng thí nghiệm lâu đời và dễ thao tác,E. coliđóng một vai trò quan trọng trongkỹ thuật sinh họchiện đại vàvi sinh công nghiệp.[68]Công trình khoa học củaStanley Norman CohenvàHerbert Boyerở vi khuẩnE. coli,sử dụngplasmidvàenzyme giới hạnđể tạo raDNA tái tổ hợp,đã trở thành nền tảng của công nghệ sinh học.[69]

E. colilà vật chủ rất linh hoạt trong việc tạo ra protein dị loài, cho phép sản xuấtprotein tái tổ hợpởE. coli.[70]Các nhà nghiên cứu có thể đưa gen vào vi khuẩn bằng cách sử dụng plasmid cho phép biểu hiện protein ở mức độ cao và protein như vậy có thể được sản xuất hàng loạt trong quá trìnhlên men công nghiệp.Một trong những ứng dụng hữu ích đầu tiên của công nghệ tái tổ hợp DNA là sản xuấtinsulinngười.[71]

Các tế bàoE. colibiến đổi được sử dụng trong quá trình phát triểnvắc-xin,xử lý sinh học,sản xuấtnhiên liệu sinh học,[72]chiếu sáng và sản xuất enzyme cố định.[70][73]

Chủng K-12 là một dạng đột biến củaE. colibiểu hiện quá mức enzymealkaline phosphatase (ALP).[74]

Sinh vật mẫu

[sửa|sửa mã nguồn]

E. colithường được sử dụng làm sinh vật mẫu trong nghiên cứuvi sinh.Một số chủng cấy nhưE. coliK12 thích nghi tốt với môi trường phòng thí nghiệm và không giống như các chủng hoang dã, các chủng được cấy này mất khả năng phát triển trong ruột. Nhiều chủng trong phòng thí nghiệm mất khả năng hình thànhmàng sinh học.[75][76]Các tính năng này bảo vệ các chủng hoang dã khỏi cáckháng thể,nhưng đòi hỏi phải tiêu tốn nhiều năng lượng và nguyên liệu.E. colithường được sử dụng như một vi sinh vật đại diện trong nghiên cứu các phương pháp khử trùng và xử lý nước mới, bao gồm cảxúc tác quang hóa.Bằng cácphương pháp đếm khuẩn lạc thủ côngsau khi pha loãng tuần tự và cấy trên các đĩa gel agar (đĩa thạch), có thể đánh giá nồng độ của các sinh vật sống hoặc số khuẩn lạc trong một thể tích nước đã xử lý, cho phép đánh giá so sánh hiệu suất của vật liệu xử lý nước.[77]

Năm 1946,Joshua LederbergvàEdward Tatumlần đầu tiên mô tả hiện tượng được gọi là sự tiếp hợp của vi khuẩn bằng cách sử dụngE. colilàm vi khuẩn mẫu,[78]và hiện tạiE. colivẫn là mô hình chính để nghiên cứu sự tiếp hợp.[79]E. colilà một phần không thể thiếu trong các thí nghiệm đầu tiên tìm hiểu về di truyền học củathực thực khuẩn.[80]Các nhà nghiên cứu ban đầu, chẳng hạn nhưSeymour Benzer,đã sử dụngE. colivà thể thực khuẩn T4 để tìm hiểu hình thái cấu trúc gen.[81]Trước nghiên cứu của Benzer, người ta không biết liệu gen có cấu trúc tuyến tính (mạch thẳng) hay là phân nhánh.[82]

Sử dụngE. colitrongtin sinh học

[sửa|sửa mã nguồn]

Từ năm 1961, các nhà khoa học đã đề xuất ý tưởng về các mạch di truyền được sử dụng để xử lý thao tác điện toán. Sự hợp tác giữa các nhà sinh học và nhà khoa học máy tính đã cho phép thiết kế các cổng logic kỹ thuật số về quá trình trao đổi chất củaE. coli.Operon Lacđược sử dụng để thực hiện các chức năng điện toán. Quá trình điện toán này được kiểm soát ở giai đoạn phiên mã DNA thành mRNA.[83]

Một số nghiên cứu đang được tiến hành nhằm lập trình choE. coligiải các bài toán phức tạp, chẳng hạn nhưbài toán đường đi Hamilton(xemđường đi Hamilton).[84]

Tháng 7 năm 2017, các thí nghiệm riêng biệt vớiE. coliđược công bố trên tạp chí Nature cho thấy tiềm năng sử dụng các tế bào sống cho các nhiệm vụ điện toán và lưu trữ thông tin.[85]Một nhóm được thành lập với các cộng tác viên củaViện Thiết kế Sinh họcthuộcĐại học bang ArizonavàViện Wys về Kỹ thuật lấy cảm hứng từ Sinh học(Harvard's Wyss Institute for Biologically Inspired Engineering) của Đại học Harvard đã phát triển một máy tính sinh học bên trongE. coli.Máy tính sinh học này đáp ứng với hàng chục input (đầu vào). Nhóm nghiên cứu gọi chiếc máy tính này là "ribocomputer", vì chứaacid ribonucleic.[86][87]Trong khi đó, các nhà nghiên cứu Harvard đã thăm dò khả năng lưu trữ thông tin ở vi khuẩn sau khi lưu trữ thành công hình ảnh và phim trong DNA của các tế bàoE. colisống.[88][89]Năm 2021, một nhóm nhà nghiên cứu do nhà sinh lý học Sangram Bagh dẫn đầu đã thực hiện một nghiên cứu vớiE. coliđể giải quyếtbài toán mê cung 2 × 2nhằm thăm dò nguyên tắcđiện toán phân tángiữa các tế bào.[90][91]

Lịch sử

[sửa|sửa mã nguồn]

Năm 1885, bác sĩ nhi khoa người Đức gốc ÁoTheodor Escherichphát hiện ra sinh vật này trong phân của những người khỏe mạnh. Ông gọi vi khuẩn làBacterium coli Communevì ông tìm thấy vi khuẩn trong ruột già.[92][93][94]

Bacterium colilà loài thuộc chiBacterium.Hiện tại danh pháp chiBacteriumkhông còn hợp lệ vì không còn tìm thấy dấu vết của loài trước đây (Bacterium triloculare).[95]Migula phân loại vi khuẩn này thànhBacillus colivào năm 1895[96]và sau đóAldo CastellanivàAlbert John Chalmersxếp loài vi khuẩn này vào một chi mới mang tênEscherichiađặt tên theo người phát hiện.[97]

Năm 1996, vụ ngộ độc thực phẩmE. colixảy ra tại Wishaw, Scotland, khiến 21 người tử vong.[98][99]

Ứng dụng khác

[sửa|sửa mã nguồn]

bên cạnh việc sử dụng làm sinh vật trung gian cho các quá trình và thí nghiệm di truyền,E. colicó một số ứng dụng khác.E. coliđược sử dụng để tạo ra propan tổng hợp và hormon GH tái tổ hợp của người.[100][101]

Tham khảo

[sửa|sửa mã nguồn]
  1. ^“coli”.Từ điển tiếng Anh Oxford.Nhà xuất bản Đại học Oxford.(Subscription orparticipating institution membershiprequired.)
  2. ^abWells, J. C. (2000) Longman Pronunciation Dictionary. Harlow [England], Pearson Education Ltd.
  3. ^Tenaillon O, Skurnik D, Picard B, Denamur E (tháng 3 năm 2010). “The population genetics of commensal Escherichia coli”.Nature Reviews. Microbiology.8(3): 207–17.doi:10.1038/nrmicro2298.PMID20157339.
  4. ^Singleton P (1999).Bacteria in Biology, Biotechnology and Medicine(ấn bản 5). Wiley. tr. 444–54.ISBN978-0-471-98880-9.
  5. ^“Escherichia coli”.CDC National Center for Emerging and Zoonotic Infectious Diseases.Truy cập ngày 2 tháng 10 năm 2012.
  6. ^Vogt RL, Dippold L (2005).“Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June–July 2002”.Public Health Reports.120(2): 174–78.doi:10.1177/003335490512000211.PMC1497708.PMID15842119.
  7. ^Martinson JNV, Walk ST (2020). “Escherichia coli residency in the gut of healthy human adults”.EcoSal Plus.9(1).doi:10.1177/003335490512000211.PMID32978935.
  8. ^Bentley R, Meganathan R (tháng 9 năm 1982).“Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria”.Microbiological Reviews.46(3): 241–80.doi:10.1128/ecosalplus.ESP-0003-2020.PMC281544.PMID6127606.
  9. ^Hudault S, Guignot J, Servin AL (tháng 7 năm 2001).“Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection”.Gut.49(1): 47–55.doi:10.1136/gut.49.1.47.PMC1728375.PMID11413110.
  10. ^Reid G, Howard J, Gan BS (tháng 9 năm 2001). “Can bacterial interference prevent infection?”.Trends in Microbiology.9(9): 424–28.doi:10.1016/S0966-842X(01)02132-1.PMID11553454.
  11. ^Russell JB, Jarvis GN (tháng 4 năm 2001). “Practical mechanisms for interrupting the oral-fecal lifecycle of Escherichia coli”.Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology.3(2): 265–72.PMID11321582.
  12. ^Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, Purdom E, Dethlefsen L, Sargent M, và đồng nghiệp (tháng 6 năm 2005).“Diversity of the human intestinal microbial flora”.Science.308(5728): 1635–38.Bibcode:2005Sci...308.1635E.doi:10.1126/science.1110591.PMC1395357.PMID15831718.
  13. ^“Enumeration ofEscherichia coliand the Coliform Bacteria”.Bacteriological Analytical Manual (8th ed.).FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition. 1 tháng 9 năm 2002.Bản gốclưu trữ ngày 19 tháng 5 năm 2009.Truy cập ngày 25 tháng 1 năm 2007.
  14. ^“E. coli Thrives in Beach Sands”.Live Science. 4 tháng 6 năm 2007.Truy cập ngày 3 tháng 12 năm 2007.
  15. ^Montealegre MC, Roy S, Böni F, Hossain MI, Navab-Daneshmand T, Caduff L, và đồng nghiệp (tháng 12 năm 2018).“Risk Factors for Detection, Survival, and Growth of Antibiotic-Resistant and Pathogenic Escherichia coli in Household Soils in Rural Bangladesh”.Applied and Environmental Microbiology.84(24): e01978–18.Bibcode:2018ApEnM..84E1978M.doi:10.1128/AEM.01978-18.PMC6275341.PMID30315075.
  16. ^abTortora G (2010).Microbiology: An Introduction.San Francisco, CA: Benjamin Cummings. tr. 85–87, 161, 165.ISBN978-0-321-55007-1.
  17. ^“Bacteria”.Microbiologyonline.Lưu trữbản gốc ngày 27 tháng 2 năm 2014.Truy cập ngày 27 tháng 2 năm 2014.
  18. ^“Escherichia coli”.Redorbit. 15 tháng 4 năm 2011.Truy cập ngày 27 tháng 11 năm 2013.
  19. ^“Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria”.Britannica.com – Britannica Online Encyclopedia.Truy cập ngày 25 tháng 6 năm 2015.
  20. ^Yu AC, Loo JF, Yu S, Kong SK, Chan TF (tháng 1 năm 2014). “Monitoring bacterial growth using tunable resistive pulse sensing with a pore-based technique”.Applied Microbiology and Biotechnology.98(2): 855–62.doi:10.1007/s00253-013-5377-9.PMID24287933.
  21. ^Kubitschek HE (tháng 1 năm 1990).“Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media”.Journal of Bacteriology.172(1): 94–101.doi:10.1128/jb.172.1.94-101.1990.PMC208405.PMID2403552.
  22. ^“Escherichia coli Infections - Infections”.MSD Manual Consumer Version(bằng tiếng Anh).Truy cập ngày 6 tháng 10 năm 2021.
  23. ^Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC (tháng 3 năm 2007).“On torque and tumbling in swimming Escherichia coli”.Journal of Bacteriology.189(5): 1756–64.doi:10.1128/JB.01501-06.PMC1855780.PMID17189361.
  24. ^“E. Coli O157 in North America – microbewiki”.
  25. ^Madigan MT, Martinko JM (2006).Brock Biology of microorganisms(ấn bản 11). Pearson.ISBN978-0-13-196893-6.
  26. ^Hollinshead WD, Rodriguez S, Martin HG, Wang G, Baidoo EE, Sale KL, và đồng nghiệp (10 tháng 10 năm 2016).“pfk mutants”.Biotechnology for Biofuels.9(1): 212.doi:10.1186/s13068-016-0630-y.PMC5057261.PMID27766116.
  27. ^Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). “Growth of Escherichia coli at elevated temperatures”.Journal of Basic Microbiology.45(5): 403–04.doi:10.1002/jobm.200410542.PMID16187264.
  28. ^Ingledew WJ, Poole RK (tháng 9 năm 1984).“The respiratory chains of Escherichia coli”.Microbiological Reviews.48(3): 222–71.doi:10.1128/MMBR.48.3.222-271.1984.PMC373010.PMID6387427.
  29. ^Wang JD, Levin PA (tháng 11 năm 2009).“Metabolism, cell growth and the bacterial cell cycle”.Nature Reviews. Microbiology.7(11): 822–27.doi:10.1038/nrmicro2202.PMC2887316.PMID19806155.
  30. ^Cooper S, Helmstetter CE (tháng 2 năm 1968). “Chromosome replication and the division cycle of Escherichia coli B/r”.Journal of Molecular Biology.31(3): 519–40.doi:10.1016/0022-2836(68)90425-7.PMID4866337.
  31. ^Orskov I, Orskov F, Jann B, Jann K (tháng 9 năm 1977).“Serology, chemistry, and genetics of O and K antigens of Escherichia coli”.Bacteriological Reviews.41(3): 667–710.doi:10.1128/MMBR.41.3.667-710.1977.PMC414020.PMID334154.
  32. ^Stenutz R, Weintraub A, Widmalm G (tháng 5 năm 2006).“The structures of Escherichia coli O-polysaccharide antigens”.FEMS Microbiology Reviews.30(3): 382–403.doi:10.1111/j.1574-6976.2006.00016.x.PMID16594963.
  33. ^abBlattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, và đồng nghiệp (tháng 9 năm 1997).“The complete genome sequence of Escherichia coli K-12”.Science.277(5331): 1453–62.doi:10.1126/science.277.5331.1453.PMID9278503.
  34. ^Meier-Kolthoff JP, Hahnke RL, Petersen J, Scheuner C, Michael V, Fiebig A, và đồng nghiệp (2013).“Complete genome sequence of DSM 30083(T), the type strain (U5/41(T)) of Escherichia coli, and a proposal for delineating subspecies in microbial taxonomy”.Standards in Genomic Sciences.9:2.doi:10.1186/1944-3277-9-2.PMC4334874.PMID25780495.
  35. ^Demerec M, Adelberg EA, Clark AJ, Hartman PE (tháng 7 năm 1966).“A proposal for a uniform nomenclature in bacterial genetics”.Genetics.54(1): 61–76.doi:10.1093/genetics/54.1.61.PMC1211113.PMID5961488.
  36. ^Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, và đồng nghiệp (tháng 9 năm 1997).“The complete genome sequence of Escherichia coli K-12”.Science.277(5331): 1453–62.doi:10.1126/science.277.5331.1453.PMID9278503.
  37. ^Han MJ, Lee SY (tháng 6 năm 2006).“The Escherichia coli proteome: past, present, and future prospects”.Microbiology and Molecular Biology Reviews.70(2): 362–439.doi:10.1128/MMBR.00036-05.PMC1489533.PMID16760308.
  38. ^Mateus A, Hevler J, Bobonis J, Kurzawa N, Shah M, Mitosch K, và đồng nghiệp (tháng 12 năm 2020).“The functional proteome landscape of Escherichia coli”.Nature.588(7838): 473–478.Bibcode:2020Natur.588..473M.doi:10.1038/s41586-020-3002-5.PMC7612278.PMID33299184.
  39. ^Potel CM, Lin MH, Heck AJ, Lemeer S (tháng 3 năm 2018). “Widespread bacterial protein histidine phosphorylation revealed by mass spectrometry-based proteomics”.Nature Methods.15(3): 187–190.doi:10.1038/nmeth.4580.PMID29377012.
  40. ^Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT (26 tháng 7 năm 2005) [1984 (Williams & Wilkins)]. Garrity GM (biên tập).The Gammaproteobacteria.Bergey's Manual of Systematic Bacteriology.2B(ấn bản 2). New York: Springer. tr. 1108.ISBN978-0-387-24144-9.British Library no. GBA561951.
  41. ^ab“PathogenicE. coli”.Online Textbook of Bacteriology.University of Wisconsin–Madison Department of Bacteriology.Truy cập ngày 30 tháng 11 năm 2007.
  42. ^“Escherichia Coli”.Medical Microbiology, 4th edition.The University of Texas Medical Branch at Galveston.Bản gốclưu trữ ngày 2 tháng 11 năm 2007.Truy cập ngày 2 tháng 12 năm 2007.
  43. ^Guerrero Montero I, Dolata KM, Schlüter R, Malherbe G, Sievers S, Zühlke D, và đồng nghiệp (tháng 1 năm 2019).“Comparative proteome analysis in an Escherichia coli CyDisCo strain identifies stress responses related to protein production, oxidative stress and accumulation of misfolded protein”.Microbial Cell Factories.18(1): 19.doi:10.1186/s12934-019-1071-7.PMC6350376.PMID30696436.
  44. ^Selas Castiñeiras T, Williams SG, Hitchcock AG, Smith DC (tháng 8 năm 2018).“E. coli strain engineering for the production of advanced biopharmaceutical products”.FEMS Microbiology Letters.365(15).doi:10.1093/femsle/fny162.PMID29982628.
  45. ^Wassenaar TM (tháng 9 năm 2016).“E. Coli”.European Journal of Microbiology & Immunology.6(3): 147–61.doi:10.1556/1886.2016.00029.PMC5063008.PMID27766164.
  46. ^Lodinová-Zádníková R, Cukrowska B, Tlaskalova-Hogenova H (tháng 7 năm 2003). “Oral administration of probiotic Escherichia coli after birth reduces frequency of allergies and repeated infections later in life (after 10 and 20 years)”.International Archives of Allergy and Immunology.131(3): 209–11.doi:10.1159/000071488.PMID12876412.
  47. ^Grozdanov L, Raasch C, Schulze J, Sonnenborn U, Gottschalk G, Hacker J, Dobrindt U (tháng 8 năm 2004).“Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917”.Journal of Bacteriology.186(16): 5432–41.doi:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004.PMC490877.PMID15292145.
  48. ^Kamada N, Inoue N, Hisamatsu T, Okamoto S, Matsuoka K, Sato T, và đồng nghiệp (tháng 5 năm 2005). “Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis”.Inflammatory Bowel Diseases.11(5): 455–63.doi:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de.PMID15867585.
  49. ^Charbonneau MR, Isabella VM, Li N, Kurtz CB (tháng 4 năm 2020).“Developing a new class of engineered live bacterial therapeutics to treat human diseases”.Nature Communications.11(1): 1738.Bibcode:2020NatCo..11.1738C.doi:10.1038/s41467-020-15508-1.PMC7142098.PMID32269218.
  50. ^“E. coli”.mayoclinic.org – Mayo Clinic.Truy cập ngày 10 tháng 1 năm 2017.
  51. ^Lim JY, Yoon J, Hovde CJ (tháng 1 năm 2010).“A brief overview of Escherichia coli O157:H7 and its plasmid O157”.Journal of Microbiology and Biotechnology.20(1): 5–14.doi:10.4014/jmb.0908.08007.PMC3645889.PMID20134227.
  52. ^ab“E. coli”.World Health Organization.7 tháng 2 năm 2018.
  53. ^ab“E. coli Infection”.U.S. Centers for Disease Control and Prevention.15 tháng 6 năm 2018.Bản gốclưu trữ ngày 1 tháng 2 năm 2014.
  54. ^“Hemolytic uremic syndrome (HUS)”.Mayo Clinic.
  55. ^“Uropathogenic Escherichia coli: The Pre-Eminent Urinary Tract Infection Pathogen”.Nova publishers.Bản gốclưu trữ ngày 2 tháng 12 năm 2013.Truy cập ngày 27 tháng 11 năm 2013.
  56. ^Kudinha, Timothy (12 tháng 7 năm 2017).The Pathogenesis of Escherichia coli Urinary Tract Infection(bằng tiếng Anh). IntechOpen.ISBN978-953-51-3330-8.[liên kết hỏng]
  57. ^Croxen MA, Law RJ, Scholz R, Keeney KM, Wlodarska M, Finlay BB (tháng 10 năm 2013).“Recent advances in understanding enteric pathogenic Escherichia coli”.Clinical Microbiology Reviews.26(4): 822–80.doi:10.1128/CMR.00022-13.PMC3811233.PMID24092857.
  58. ^“Outbreaks of E. coli O104:H4 infection: update 29”.WHO. 7 tháng 7 năm 2011.Bản gốclưu trữ ngày 8 tháng 8 năm 2011.
  59. ^“Samen von Bockshornklee mit hoher Wahrscheinlichkeit für EHEC O104:H4 Ausbruch verantwortlichin English: Fenugreek seeds with high probability for EHEC O104: H4 responsible outbreak”(PDF)(bằng tiếng Đức). Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR) (Federal Institute for Risk Assessment). 30 tháng 6 năm 2011.Truy cập ngày 17 tháng 7 năm 2011.
  60. ^Al-Zyoud W, Nasereddin A, Aljarajrah H, Saket M (tháng 11 năm 2019).“Escherichia coli in children with phenylketonuria”.New Microbes and New Infections.32:100616.doi:10.1016/j.nmni.2019.100616.PMC6859276.PMID31763047.
  61. ^Ghaith DM, Mohamed ZK, Farahat MG, Aboulkasem Shahin W, Mohamed HO (tháng 3 năm 2019).“Colonization of intestinal microbiota with carbapenemase-producing Enterobacteriaceae in paediatric intensive care units in Cairo, Egypt”.Arab Journal of Gastroenterology.20(1): 19–22.doi:10.1016/j.ajg.2019.01.002.PMID30733176.
  62. ^“General Information|E.coli| CDC”.www.cdc.gov(bằng tiếng Anh).Truy cập ngày 19 tháng 4 năm 2017.
  63. ^US Centers for Disease Control and Prevention.“Enterotoxigenic E. coli (ETEC)”.Truy cập ngày 21 tháng 7 năm 2016.
  64. ^Al-Abri SS, Beeching NJ, Nye FJ (tháng 6 năm 2005). “Traveller's diarrhoea”.The Lancet. Infectious Diseases.5(6): 349–60.doi:10.1016/S1473-3099(05)70139-0.PMID15919621.
  65. ^Bourgeois AL, Wierzba TF, Walker RI (tháng 6 năm 2016).“Status of vaccine research and development for enterotoxigenic Escherichia coli”.Vaccine.34(26): 2880–86.doi:10.1016/j.vaccine.2016.02.076.PMID26988259.
  66. ^“General Information-E.coli”.Centers for Disease Control and Prevention.Truy cập ngày 25 tháng 5 năm 2017.
  67. ^Leppänen M, Sundberg LR, Laanto E, de Freitas Almeida GM, Papponen P, Maasilta IJ (tháng 8 năm 2017).“Imaging Bacterial Colonies and Phage-Bacterium Interaction at Sub-Nanometer Resolution Using Helium-Ion Microscopy”.Advanced Biosystems.1(8): e1700070.doi:10.1002/adbi.201700070.PMID32646179.
  68. ^Lee SY (tháng 3 năm 1996). “High cell-density culture of Escherichia coli”.Trends in Biotechnology.14(3): 98–105.doi:10.1016/0167-7799(96)80930-9.PMID8867291.
  69. ^Russo E (tháng 1 năm 2003).“The birth of biotechnology”.Nature.421(6921): 456–57.Bibcode:2003Natur.421..456R.doi:10.1038/nj6921-456a.PMID12540923.
  70. ^abCornelis P (tháng 10 năm 2000). “Expressing genes in different Escherichia coli compartments”.Current Opinion in Biotechnology.11(5): 450–54.doi:10.1016/S0958-1669(00)00131-2.PMID11024362.Lỗi chú thích: Thẻ<ref>không hợp lệ: tên “Cornelis” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
  71. ^“Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin”.Little Tree Pty. Ltd. 1994.Truy cập ngày 30 tháng 11 năm 2007.
  72. ^“Bacteria churn out first ever petrol-like biofuel”.New Scientist.24 tháng 4 năm 2013.Truy cập ngày 27 tháng 4 năm 2013.
  73. ^Nic Halverson (15 tháng 8 năm 2013).“Bacteria-Powered Light Bulb Is Electricity-Free”.Bản gốclưu trữ ngày 25 tháng 5 năm 2016.Truy cập ngày 22 tháng 10 năm 2013.
  74. ^Ninfa AJ, Ballou DP (2009).Fundamental Laboratory Approaches for Biochemistry and Biotechnology.Wiley. tr. 230.ISBN978-0470087664.
  75. ^Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (tháng 2 năm 2005). “Can laboratory reference strains mirror" real-world "pathogenesis?”.Trends in Microbiology.13(2): 58–63.doi:10.1016/j.tim.2004.11.001.PMID15680764.
  76. ^Vidal O, Longin R, Prigent-Combaret C, Dorel C, Hooreman M, Lejeune P (tháng 5 năm 1998).“Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression”.Journal of Bacteriology.180(9): 2442–49.doi:10.1128/JB.180.9.2442-2449.1998.PMC107187.PMID9573197.
  77. ^Hanaor D, Michelazzi M, Chenu J, Leonelli C, Sorrell CC (tháng 12 năm 2011). “The effects of firing conditions on the properties of electrophoretically deposited titanium dioxide films on graphite substrates”.Journal of the European Ceramic Society.31(15): 2877–85.arXiv:1303.2757.doi:10.1016/j.jeurceramsoc.2011.07.007.
  78. ^Lederberg J, Tatum EL (tháng 10 năm 1946).“Gene recombination in Escherichia coli”(PDF).Nature.158(4016): 558.Bibcode:1946Natur.158..558L.doi:10.1038/158558a0.PMID21001945.Source:National Library of Medicine – The Joshua Lederberg Papers
  79. ^Biological Activity of Crystal.tr. 169.
  80. ^Susman M (tháng 3 năm 1995).“The Cold Spring Harbor Phage Course (1945–1970): a 50th anniversary remembrance”.Genetics.139(3): 1101–06.doi:10.1093/genetics/139.3.1101.PMC1206443.PMID7768426.Bản gốclưu trữ ngày 16 tháng 9 năm 2006.
  81. ^Benzer S (tháng 3 năm 1961).“On the Topography of the Genetic Fine Structure”.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.47(3): 403–15.Bibcode:1961PNAS...47..403B.doi:10.1073/pnas.47.3.403.PMC221592.PMID16590840.
  82. ^“Facts aboutE.Coli”.Encyclopedia of Life.Truy cập ngày 27 tháng 11 năm 2013.
  83. ^“Computing Comes to Life”.American Scientist(bằng tiếng Anh). 6 tháng 2 năm 2017.Truy cập ngày 28 tháng 11 năm 2021.
  84. ^Baumgardner J, Acker K, Adefuye O, Crowley ST, Deloache W, Dickson JO, và đồng nghiệp (tháng 7 năm 2009).“Solving a Hamiltonian Path Problem with a bacterial computer”.Journal of Biological Engineering.3:11.doi:10.1186/1754-1611-3-11.PMC2723075.PMID19630940.
  85. ^Waltz, Emily (23 tháng 8 năm 2017).“Biocomputer and Memory Built Inside Living Bacteria”.IEEE Spectrum(bằng tiếng Anh).Truy cập ngày 28 tháng 11 năm 2021.
  86. ^“Complex Biological Computer Commands Living Cells”.IEEE Spectrum(bằng tiếng Anh). 26 tháng 7 năm 2017.Truy cập ngày 28 tháng 11 năm 2021.
  87. ^Green AA, Kim J, Ma D, Silver PA, Collins JJ, Yin P (tháng 8 năm 2017).“Complex cellular logic computation using ribocomputing devices”.Nature.548(7665): 117–121.Bibcode:2017Natur.548..117G.doi:10.1038/nature23271.PMC6078203.PMID28746304.
  88. ^“Scientists Store Video Data in the DNA of Living Organisms”.IEEE Spectrum(bằng tiếng Anh). 12 tháng 7 năm 2017.Truy cập ngày 28 tháng 11 năm 2021.
  89. ^Shipman SL, Nivala J, Macklis JD, Church GM (tháng 7 năm 2017).“CRISPR-Cas encoding of a digital movie into the genomes of a population of living bacteria”.Nature.547(7663): 345–349.Bibcode:2017Natur.547..345S.doi:10.1038/nature23017.PMC5842791.PMID28700573.
  90. ^Sarkar K, Chakraborty S, Bonnerjee D, Bagh S (tháng 10 năm 2021). “Distributed Computing with Engineered Bacteria and Its Application in Solving Chemically Generated 2 × 2 Maze Problems”.ACS Synthetic Biology.10(10): 2456–2464.doi:10.1021/acssynbio.1c00279.PMID34543017.
  91. ^“An E. coli biocomputer solves a maze by sharing the work”.MIT Technology Review(bằng tiếng Anh).Truy cập ngày 27 tháng 11 năm 2021.
  92. ^Farrar J, Hotez P, Junghanss T, Kang G, Lalloo D, White NJ biên tập (2013).Manson's Tropical Diseases(ấn bản 23). Oxford: Elsevier/Saunders.ISBN978-0702053061.
  93. ^Haeckel E (1867).Generelle Morphologie der Organismen.Reimer, Berlin.ISBN978-1-144-00186-3.
  94. ^Escherich T (1885).“Die Darmbakterien des Neugeborenen und Säuglinge”.Fortschr. Med.3:515–22.
  95. ^Breed RS, Conn HJ (tháng 5 năm 1936).“The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828”.Journal of Bacteriology.31(5): 517–18.doi:10.1128/JB.31.5.517-518.1936.PMC543738.PMID16559906.
  96. ^Migula W (1895). “Bacteriaceae (Stabchenbacterien)”. Trong Engerl A, Prantl K (biên tập).Die Naturlichen Pfanzenfamilien, W. Engelmann, Leipzig, Teil I, Abteilung Ia.tr. 20–30.
  97. ^Castellani A, Chalmers AJ (1919).Manual of Tropical Medicine(ấn bản 3). New York: Williams Wood and Co.
  98. ^“Sheriff criticises E. Coli butcher”.BBC News.
  99. ^“The butcher who lied”.HeraldScotland(bằng tiếng Anh).Truy cập ngày 15 tháng 10 năm 2021.
  100. ^Song, Hao; Jiang, Jingxin; Wang, Xuedong; Zhang, Jianguo (26 tháng 7 năm 2016).“High purity recombinant human growth hormone (rhGH) expression in Escherichia coli under phoA promoter”.Bioengineered.8(2): 147–153.doi:10.1080/21655979.2016.1212137.PMC5398570.PMID27459425.
  101. ^Kallio P, Pásztor A, Thiel K, Akhtar MK, Jones PR (tháng 9 năm 2014).“An engineered pathway for the biosynthesis of renewable propane”.Nature Communications.5(1): 4731.Bibcode:2014NatCo...5.4731K.doi:10.1038/ncomms5731.PMC4164768.PMID25181600.

Cơ sở dữ liệu và liên kết ngoài

[sửa|sửa mã nguồn]
Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=Escherichia_coli&oldid=70970789”