Bước tới nội dung

Lipid

Đây là một bài viết cơ bản. Nhấn vào đây để biết thêm thông tin.
Bách khoa toàn thư mở Wikipedia

Cấu trúc của một số lipid phổ biến. Trên cùng làcholesterolvàaxit oleic.[1]Cấu trúc ở giữa là mộttriglyceridebao gồm cácchuỗi oleoyl,stearoylvàpalmitoylgắn vào xương sốngglycerol.Ở phía dưới làphospholipidphosphatidylcholinephổ biến.

Trongsinh họcvàhóa sinh,lipidlà mộtphân tử sinh họchòa tan trong dung môi không phân cực.[2]Các dung môi không phân cực thường làhydrocarbonđược sử dụng để hòa tan cácphân tửlipid hydrocarbon tự nhiên khác không (hoặc không dễ dàng) hòa tan trong nước, bao gồmacid béo,sáp,sterol,vitamintan trong chất béo (như vitamin A, D, E và K),monoglyceride,diglyceride,triglyceridevàphospholipids.

Các chức năng của lipid bao gồm lưu trữ năng lượng, tạo tín hiệu và hoạt động như các thành phần cấu trúc củamàng tế bào.[3][4]Lipid có ứng dụng trongngành công nghiệpmỹ phẩm và thực phẩm cũng như trongcông nghệ nano.[5]

Các nhà khoa học đôi khi xác định lipid như các phân tử nhỏkỵ nướchoặclưỡng phân;bản chất lưỡng tính của một số lipid cho phép chúng hình thành các cấu trúc nhưtúi,liposome multilamellar / unilamellar hoặc màng trong môi trường nước. Lipid sinh học có nguồn gốc hoàn toàn hoặc một phần từ hai loại tiểu đơn vị sinh hóa riêng biệt hoặc "khối xây dựng":nhóm ketoacylvàisopren.[3]Sử dụng phương pháp này, lipid có thể được chia thành tám loại:axit béo,glycerolipids,glycerophospholipids,sphingolipids, saccharolipids và polyketide (có nguồn gốc từ ngưng tụ các tiểu đơn vị ketoacyl); và lipid sterol và lipid prenol (có nguồn gốc từ sự ngưng tụ của các tiểu đơn vị isopren).

Mặc dù thuật ngữ "lipid" đôi khi được sử dụng như một từ đồng nghĩa vớichất béo,chất béo là một nhóm nhỏ của lipid được gọi làtriglyceride.Lipid cũng bao gồm các phân tử nhưaxit béovà các dẫn xuất của chúng (bao gồmtri-,di-, monoglyceride vàphospholipids), cũng như cácchất chuyển hóacó chứasterolkhác nhưcholesterol.[6]Mặc dù con người và các động vật có vú khác sử dụng cáccon đường sinh tổng hợpkhác nhau để phá vỡ và tổng hợp lipid, một số lipid thiết yếu không thể được thực hiện theo cách này và phải được lấy từ chế độ ăn uống.

Lịch sử

[sửa|sửa mã nguồn]

Lipid có thể được coi là các chất hữu cơ tương đối không hòa tan trong nước, hòa tan trong dung môi hữu cơ (rượu, ether, v.v.) thực sự hoặc có khả năng liên quan đến axit béo và được sử dụng bởi các tế bào sống.

Năm 1815,Henri Braconnotphân loại lipid (graisses) theo hai loại,suifs(mỡ rắn hoặc mỡ động vật) vàhuiles(dầu lỏng).[7]Năm 1823,Michel Eugène Chevreul đãphát triển một phân loại chi tiết hơn, bao gồm dầu, mỡ, mỡ động vật, sáp, nhựa, balsams và dầu dễ bay hơi (hoặctinh dầu).[8][9][10]

Sự tổng hợp thành công đầu tiên của một phân tử chất béo trung tính là nhờ nhà hóa họcThéophile-Jules Pelouzevào năm 1844, khi ông sản xuấtTributyrinbằng cách phản ứng vớiaxit butyricvớiglycerinvới sự hiện diện củaaxit sulfuric đậm đặc.[11]Vài năm sau,Marcellin Berthelot,một trong những học sinh của Pelouze, đã tổng hợptristearinvàtripalmitinbằng phản ứng của cácaxit béotương tự với glycerin khi có mặthydro chlorideở nhiệt độ cao.[12]

Năm 1827,William Proutnhận ra chất béo ( "chất nhờn" ), cùng với protein ( "album" ) và carbohydrate ( "sacarine" ), như một chất dinh dưỡng quan trọng cho người và động vật.[13][14]

Trong một thế kỷ, các nhà hóa học coi "chất béo" chỉ là chất béo đơn giản được tạo thành từ axit béo và glycerol (glyceride), nhưng các dạng mới đã được mô tả sau đó.Theodore Gobley(1847) đã phát hiện ra phospholipid trong não động vật có vú và trứng gà, được ông gọi là "lecithin".Thudichumđược phát hiện trong não người một số phospholipids (cephalin), glycolipids (cerebroside) và sphingolipids (sphingomyelin).[9]

Các thuật ngữ lipoid, lipin, lipide và lipid đã được sử dụng với ý nghĩa khác nhau từ tác giả này đến tác giả khác.[15]Năm 1912, Rosenbloom và Gies đã đề xuất thay thế "lipoid" bằng "lipin".[16]Năm 1920, Bloor đã giới thiệu một phân loại mới cho "lipoids": lipoids đơn giản (mỡ và sáp), lipoids hợp chất (phospholipoids và glycolipoids) và lipoids có nguồn gốc (axit béo, rượu, sterol).[17][18]

Từ "lipide", bắt nguồn từ nguyên từliposHy Lạp (chất béo), được giới thiệu vào năm 1923 bởi dược sĩ người PhápGabriel Bertrand.[19]Bertrands bao gồm trong khái niệm không chỉ các chất béo truyền thống (glyceride), mà còn cả "lipoids", với một hiến pháp phức tạp.[9]Mặc dù từ "lipide" đã được nhất trí thông qua bởi Ủy ban quốc tế củaSociété de Chimie Biologiquetrong phiên họp toàn thể trên3tháng 7 năm 1923. Từ "lipide" sau đó đã bị biến thành "lipid" vì cách phát âm của nó ('lɪpɪd). Trong ngôn ngữ tiếng Pháp, hậu tố "-ide", từ tiếng Hy Lạp cổ đại "-ίδης" (có nghĩa là 'con trai của' hoặc 'hậu duệ của'), luôn luôn được phát âm (ɪd).

Năm 1947,TP Hilditch đãchia lipid thành "lipid đơn giản", với mỡ và sáp (sáp thật, sterol, rượu).

Phân loại

[sửa|sửa mã nguồn]

Lipid đã được phân loại thành tám loại bởi tập đoànLipid MAPSnhư sau:

Axit béo

[sửa|sửa mã nguồn]
I2- Prostacyclin(một ví dụ vềprostaglandin,axit béo eicosanoid)
LTB4(một ví dụ vềleukotriene,một axit béo eicosanoid)

Các axit béo,hoặc dư lượng axit béo khi chúng là một phần của lipid, là một nhóm các phân tử đa dạng được tổng hợp bằng cách kéo dài chuỗi của một mồiacetyl-CoAvới các nhómmalonyl-CoAhoặcmethylmalonyl-CoAtrong một quá trình gọi làtổng hợp axit béo.Chúng được làm bằngchuỗi hydrocarbonkết thúc vớinhóm axit cacboxylic;sự sắp xếp này làm cho phân tử có đầucực,ưa nướcvà đầu không cực,kỵ nướckhông tantrong nước. Cấu trúc axit béo là một trong những loại lipid sinh học cơ bản nhất và thường được sử dụng như một khối xây dựng của các lipid phức tạp hơn về cấu trúc. Chuỗi carbon, thường dài từ bốn đến 24 carbons, có thể bão hòa hoặckhông bão hòa,và có thể được gắn vàocác nhóm chứccó chứaoxy,halogen,nitơvàlưu huỳnh.Nếu một axit béo chứa liên kết đôi, có khả năng làđồng phân hình họccishoặctrans,ảnh hưởng đáng kể đếncấu hìnhcủa phân tử.CIStrái phiếu Double nguyên nhân chuỗi axit béo để uốn cong, một hiệu ứng mà trở nên phức tạp với liên kết đôi hơn trong chuỗi. Ba liên kết đôi trongaxit linolenic18 carbon, chuỗi acyl chất béo dồi dào nhất củamàng thylakoidthực vật, làm cho các màng này có tínhlỏngcao bất chấp nhiệt độ thấp của môi trường, và cũng làm cho axit linolenic vượt trội ở độ phân giải cao ở độ phân giải cao 13- C phổ NMR của lục lạp. Điều này lần lượt đóng một vai trò quan trọng trong cấu trúc và chức năng của màng tế bào.[20]Hầu hết các axit béo tự nhiên là của cấu hìnhcis,mặc dùdạng transkhông tồn tại trong một số chất béo và dầu tự nhiên và một phần hydro hóa.

Ví dụ về các axit béo quan trọng về mặt sinh học bao gồmeicosanoids,có nguồn gốc chủ yếu từaxit arachidonicvàaxit eicosapentaenoic,bao gồm các loạitiền chất,leukotrienvàthromboxan.Axit docosahexaenoiccũng rất quan trọng trong các hệ thống sinh học, đặc biệt là về thị giác.[21][22]Các lớp lipid chính khác trong loại axit béo là các este béo và amit béo. Các este béo bao gồm các chất trung gian sinh hóa quan trọng nhưeste sáp,coenzymethioester axit béoA,các dẫn xuấtACP củaaxit béo và các axit béo Carnitine. Các amit béo bao gồmN-acyl ethanolamines,chẳng hạn nhưchấtdẫn truyền thần kinhcannabinoidanandamide.

Glycerolipid

[sửa|sửa mã nguồn]
Ví dụ về chất béo trung tính không bão hòa (C55H98O6). Phần còn lại:glycerol;phần bên phải, từ trên xuống dưới:axit palmitic,axit oleic,axitalpha-linolenic.

Glycerolipids bao gồm các mono-, di-, và tri-glycerolsđược thay thế, những nổi tiếng nhất là acid béotriesterscủa glycerol, được gọi làtriglycerides.Từ "triacylglycerol" đôi khi được sử dụng đồng nghĩa với "triglyceride". Trong các hợp chất này, ba nhóm hydroxyl của glycerol đều được ester hóa, điển hình là bởi các axit béo khác nhau. Bởi vì chúng hoạt động như một kho dự trữ năng lượng, những lipid này chiếm phần lớnchất béolưu trữ trong các mô động vật. Quá trìnhthủy phâncácliênkếtestecủa triglyceride và giải phóng glycerol và axit béo từmô mỡlà những bước đầu tiên trong chuyển hóa chất béo.[23]

Các phân lớp bổ sung của glycerolipids được đại diện bởi glycosylglycerol, được đặc trưng bởi sự hiện diện của một hoặc nhiềudư lượng đườnggắn với glycerol thông qualiên kết glycosid.Ví dụ về các cấu trúc trong thể loại này là digalactosyldiacylglycerol được tìm thấy trong màng thực vật và Seminolipid từcác tế bào tinh trùng củađộng vật có vú.

Glycerophospholipid

[sửa|sửa mã nguồn]
Phosphatidyletanolamine

Glycerophospholipids, thường được gọi làphospholipids(mặc dùspneumomyelinscũng được phân loại là phospholipids), có mặt khắp nơi trong tự nhiên và là thành phần chính củalớptế bàolipid kép,[24]cũng như tham gia vàoquá trình chuyển hóavàtruyền tín hiệu tế bào.Mô thần kinh (bao gồm não) chứa một lượng glycerophospholipids tương đối cao, và sự thay đổi trong thành phần của chúng đã liên quan đến các rối loạn thần kinh khác nhau.[25]Glycerophospholipids có thể được phân chia thành các nhóm riêng biệt, dựa trên bản chất của nhóm đầu cực ở vị trísn-3 của xương sống glycerol ởsinh vật nhân chuẩnvà eubacteria, hoặc vị trísn-1 trong trường hợpvi khuẩn cổ.

Ví dụ về glycerophospholipids được tìm thấy trongmàng sinh họclàphosphatidylcholine(còn được gọi là PC, GPCho hoặclecithin),phosphatidylethanolamine(PE hoặc GPEtn) vàphosphatidylserine(PS hoặc GPSer). Ngoài vai trò là thành phần chính của màng tế bào và vị trí gắn kết của protein nội bào và tế bào, một số glycerophospholipids trong các tế bào nhân chuẩn, nhưphosphatidylinositolsvàaxit phosphatidiclà tiền chất của hoặc chính chúng, là chất dẫntruyền thứ hai củamàng.[26]Thông thường, một hoặc cả hai nhóm hydroxyl được acylated với các axit béo chuỗi dài, nhưng cũng có những alkyl-liên kết và 1Z-alkenyl liên kết (plasmalogen) glycerophospholipids, cũng như dialkylether biến thể trong archaebacteria.

Sphingolipid

[sửa|sửa mã nguồn]
Sprialomyelin

Sphingolipidslà một họ các hợp chất phức tạp[27]có chung đặc điểm cấu trúc, một xương sốngcơ bảnđược tổng hợpde novotừserineamino acid và acyl CoA chuỗi dài, sau đó chuyển thànhceramide,phosphosphingolipids và glycosphingolipids khác Các hợp chất. Các cơ sở chính sprialoid của động vật có vú thường được gọi làsprialosine.Ceramides (cơ sở N-acyl-sphingoid) là một phân lớp chính của các dẫn xuất cơ sở spakenoid với một axit béo liên kếtamide.Các axit béo thường bão hòa hoặc không bão hòa đơn với độ dài chuỗi từ 16 đến 26 nguyên tử carbon.[28]

Các phosphosphingolipids chính của động vật có vú làsprialomyelins(ceramide phosphocholines), trong khi côn trùng chứa chủ yếu là ceramide phosphoethanolamines và nấm có phytoceramide phosphoinositols và nhóm đầu chứamannose.Các glycosphingolipids là một họ các phân tử đa dạng bao gồm một hoặc nhiều dư lượng đường được liên kết thông qua một liên kếtglycosidvới cơ sở spakenoid. Ví dụ trong số này là các glycosphingolipids đơn giản và phức tạp nhưcerebrosidevàganglioside.

Sterol

[sửa|sửa mã nguồn]
Chemical diagram
Cấu trúc hóa học củacholesterol.

Sterol,chẳng hạn nhưcholesterolvà các dẫn xuất của nó, là một thành phần quan trọng của lipid màng, cùng với glycerophospholipids và sprialomyelins. Các ví dụ khác của sterol làaxit mậtvà liên hợp của chúng, trong động vật có vú là dẫn xuất oxy hóa của cholesterol và được tổng hợp ở gan. Tương đương thực vật là cácphytosterol,như-sitosterol,stigmasterolvàBrassicasterol;hợp chất thứ hai cũng được sử dụng như mộtdấu ấn sinh họcchosự pháttriển củatảo.Sterol chiếm ưu thế trong màng tế bàonấmlàergosterol.

Sterol làsteroidtrong đó một trong những nguyên tử hydro được thay thế bằngnhóm hydroxyl,ở vị trí 3 trong chuỗi carbon. Chúng có điểm chung với các cấu trúc lõi bốn vòng hợp nhất. Steroid có vai trò sinh học khác nhau nhưhormonevàcác phân tử tín hiệu.Các steroid mười tám carbon (C18) bao gồm họestrogentrong khi các steroid C19 bao gồm cácandrogennhưtestosteronevàandrosterone.Phân lớp C21 bao gồmproestogencũng nhưglucocorticoidsvàmineralocorticoids.[29]Cácsecosteroids,bao gồm các dạngvitamin Dkhác nhau, được đặc trưng bởi sự phân tách của vòng B của cấu trúc lõi.

Prenol

[sửa|sửa mã nguồn]
Prenol lipid (2E-geraniol)

Cáclipidprenolđược tổng hợp từ các tiền chất đơn vị năm carbon làisopentenyl diphosphatevàdimethylallyl diphosphateđược sản xuất chủ yếu thông qua con đườngaxit mevalonic(MVA). Các isoprenoid đơn giản (rượu tuyến tính, diphosphate, v.v.) được hình thành bằng cách bổ sung liên tiếp các đơn vị C5 và được phân loại theo số lượng các đơn vịterpenenày. Các cấu trúc chứa lớn hơn 40 nguyên tử được gọi là polyterpen.Carotenoidslà các isoprenoid đơn giản quan trọng có chức năng nhưchất chống oxy hóavà là tiền chất củavitamin A.Một loại phân tử quan trọng về mặt sinh học khác được minh họa bằngquinonvàhydroquinone,có chứa đuôi isoprenoid gắn với lõi quinonoid có nguồn gốc không phải isoprenoid.Vitamin Evàvitamin K,cũng nhưubiquinones,là những ví dụ của lớp này. Prokaryote tổng hợp polyprenol (được gọi làbactoprenols) trong đó đơn vị isoprenoid cuối cùng gắn với oxy vẫn chưa bão hòa, trong khi ở polyprenol động vật (dolichol) thì isoprenoid cuối bị giảm.

Saccharolipid

[sửa|sửa mã nguồn]
Cấu trúc của sacarolipid Kdo2-lipid A.DưlượngGlucosaminetrong màu xanh, dư lượngKdotrong màu đỏ, chuỗiacyltrong nhóm màu đen vàphosphatmàu xanh lá cây.

Saccharolipidsmô tả các hợp chất trong đó axit béo được liên kết trực tiếp với đường trục, tạo thành các cấu trúc tương thích với màng kép. Trong saccharolipids, mộtmonosacaritthay thế cho xương sống glycerol có trong glycerolipids và glycerophospholipids. Các sacarolipid quen thuộc nhất là tiền chấtglucosamine bịacyl hóa củaLipid Mộtthành phần củalipopolysacaritởvi khuẩn gram âm.Lipid điển hình Một phân tử làdisacaritcủa glucosamine, được tạo dẫn xuất với tới bảy chuỗi acyl béo. Lipopolysacarit tối thiểu cần cho sự tăng trưởng củaE. colilà Kdo2-Lipid A, một disacarit hexa-acylated của glucosamine được glycosyl hóa với hai dư lượng axit 3-deoxy-D-manno-octulonic (Kdo).

Polyketide

[sửa|sửa mã nguồn]

Polyketide được tổng hợp bằng cách trùng hợp các tiểu đơn vịacetylvàpropionylbằng các enzyme cổ điển cũng như các enzyme lặp và đa bào có chung đặc điểm cơ học với cácchất tổng hợp axit béo.Chúng bao gồm nhiềuchất chuyển hóa thứ cấpvàcác sản phẩm tự nhiêntừcácnguồn động vật, thực vật, vi khuẩn, nấm và biển, và có sự đa dạng về cấu trúc lớn. Nhiềupolyketidelà các phân tử tuần hoàn có xương sống thường được sửa đổi thêm bằng cáchglycosyl hóa,methyl hóa,hydroxyl hóa,oxy hóahoặc các quá trình khác. Nhiều chấtchống vi khuẩn,chống ký sinh trùngvàchống ung thưthường được sử dụng là các dẫn xuất polyketide hoặc polyketide, nhưerythromycins,tetracycline,avermectinvàepothilonechống ung thư.

Chức năng sinh học

[sửa|sửa mã nguồn]

Màng lọc

[sửa|sửa mã nguồn]

Cáctế bàonhân chuẩncó cácbào quanliên kết màng ngăn cách thực hiện các chức năng sinh học khác nhau. Cácglycerophospholipidslà thành phần cấu trúc chính củamàng sinh học,nhưmàng sinh chấtcủa tếbàovà màng nội bào củabào quan;trong tế bào động vật, màng sinh chất ngăn cách các thành phầnnội bàovới môi trườngngoại bào.Các glycerophospholipids làamphipathicphân tử (có chứa cảkỵ nướcvàưa nướcvùng) có chứa một lõi glycerol liên kết với hai béo "đuôi" có nguồn gốc từ axit bằng cáchestemối liên kết và một nhóm "đầu" bởiphosphateliên kết este. Trong khi glycerophospholipids là thành phần chính của màng sinh học, các thành phần lipid không glyceride khác nhưsphingomyelinvàsterol(chủ yếu làcholesteroltrong màng tế bào động vật) cũng được tìm thấy trong màng sinh học.[30]Trong thực vật và tảo, galactosyldiacylglycerol,[31]và sulfoquinovosyldiacylglycerol, không có nhóm phosphat, là thành phần quan trọng của màng của lục lạp và các bào quan có liên quan và là các lipid có nhiều nhất trong các môquang hợpvà một số vi khuẩn.

Màng thylakoid thực vật có thành phần lipid lớn nhất của một loại monogalactosyl diglyceride (MGDG) không hai lớp, và ít phospholipid; Mặc dù có thành phần lipid độc đáo này, màng thylakoid lục lạp đã được chứng minh có chứa ma trận hai lớp lipid động như được tiết lộ bởi các nghiên cứu cộng hưởng từ và kính hiển vi điện tử.

Tự tổ chứcphospholipids:mộtliposomehình cầu,micellevà hailớp lipid.

Một màng sinh học là một dạng của hailớp lipidpha lamellar.Sự hình thành của hai lớp lipid là một quá trình ưa thích năng lượng khiglycerophospholipidsđược mô tả ở trên trong một môi trường nước.[32]Điều này được gọi là hiệu ứng kỵ nước. Trong một hệ thống nước, các đầu cực của lipid thẳng hàng với môi trường cực, nước, trong khi đuôi kỵ nước giảm thiểu sự tiếp xúc của chúng với nước và có xu hướng tụ lại với nhau, tạo thành mộttúi;tùy thuộc vàonồng độcủa lipid, tương tác sinh lý này có thể dẫn đến sự hình thành cácmixen,liposomehoặc hailớp lipid.Các tập hợp khác cũng được quan sát và tạo thành một phần của tính đa hình của hành viamphiphile(lipid).Hành vi giai đoạnlà một lĩnh vực nghiên cứu trongvật lý sinh họcvà là chủ đề của hiện tại[khi nào?]nghiên cứu học thuật. Các mixen và hai lớp hình thành trong môi trường cực bởi một quá trình được gọi làhiệu ứng kỵ nước.Khi hòa tan một chất lipophilic hoặc amphiphilic trong môi trường cực, các phân tử cực (tức là nước trong dung dịch nước) trở nên có trật tự hơn xung quanh chất lipophilic hòa tan, vì các phân tử cực không thể tạoliên kết hydrovới các vùng lipophilic củaamphiphile.Vì vậy, trong một môi trường nước, các phân tử nước tạo thành một cái lồng "clathrate"được sắp xếp xung quanh phân tử lipophilic hòa tan.

Sự hình thành lipid thành màngprotocellđại diện cho một bước quan trọng trong các mô hìnhabiogenesis,nguồn gốc của sự sống.

Lưu trữ năng lượng

[sửa|sửa mã nguồn]

Triglyceride, được lưu trữ trong mô mỡ, là một hình thức lưu trữ năng lượng chính cả ở động vật và thực vật. Chúng là một nguồn năng lượng chính vì carbohydrate là cấu trúc giảm hoàn toàn. So với glycogen chỉ đóng góp một nửa năng lượng trên khối lượng tinh khiết của nó, các chất béo trung tính được liên kết với hydrogens, không giống như trong carbohydrate.[33]Cáctế bào mỡ,hay tế bào mỡ, được thiết kế để tổng hợp và phân hủy triglyceride liên tục ở động vật, với sự phân hủy chủ yếu bằng cách kích hoạt enzymelipasenhạy cảm với hormone. Quá trình oxy hóa hoàn toàn các axit béo cung cấp hàm lượng calo cao, khoảng 38 kJ / g (9kcal / g), so với 17 kJ / g (4 kcal / g) cho sự phân hủycarbohydratevàprotein.Những con chim di cư phải bay đường dài mà không ăn, sử dụng năng lượng dự trữ của chất béo trung tính để cung cấp nhiên liệu cho các chuyến bay của chúng.[34]

Báo hiệu

[sửa|sửa mã nguồn]

Trong những năm gần đây, bằng chứng đã xuất hiện cho thấytín hiệu lipidlà một phần quan trọng củatín hiệu tế bào.[35][36]Tín hiệu lipid có thể xảy ra thông qua kích hoạt cácthụ thể hạt nhânhoặcprotein G,và các thành viên của một số loại lipid khác nhau đã được xác định là các phân tử tín hiệu vàsứ giả tế bào.Chúng bao gồmsphingosine-1-phosphate,một loại sp Breatholipid có nguồn gốc từ ceramide là một phân tử truyền tin mạnh có liên quan đến việc điều chỉnh huy động calci, tăng trưởng tế bào và apoptosis;diacylglycerol(DAG) vàphosphatidylinositolphosphat (PIPs), liên quan đến hoạt hóa qua trung gian calci củaprotein kinase C;Prostaglandin,một loại eicosanoid có nguồn gốc axit béo liên quan đếnviêmvàmiễn dịch;các hormone steroid nhưestrogen,testosteronevàcortisol,điều chỉnh một loạt các chức năng như sinh sản, trao đổi chất và huyết áp; và cácox-quangnhư 25-hydroxy-cholesterol làchất chủ vậnthụ thể gan X.Lipid Phosphatidylserine được biết là có liên quan đến việc truyền tín hiệu cho quá trình thực bào của các tế bào apoptotic hoặc các mảnh của tế bào. Họ thực hiện điều này bằng cách tiếp xúc với mặt ngoại bào của màng tế bào sau khi vô hiệu hóa các flippase đặt chúng ở phía tế bào học và kích hoạt scramblase, làm xáo trộn sự định hướng của phospholipids. Sau khi điều này xảy ra, các tế bào khác nhận ra phosphatidylserine và phagocytosize các tế bào hoặc các mảnh tế bào phơi bày chúng.

Các chức năng khác

[sửa|sửa mã nguồn]

Các vitamin "tan trong chất béo" (A,D,EvàK) - đó là lipid dựa trên isopren - là các chất dinh dưỡng thiết yếu được lưu trữ trong gan và các mô mỡ, với một loạt các chức năng.Acyl-Carnitinestham gia vào quá trình vận chuyển và chuyển hóa axit béo trong và ngoài ty thể, nơi chúng trải quaquá trình oxy hóa beta.[37]Polyprenol và các dẫn xuất phosphoryl hóa của chúng cũng đóng vai trò vận chuyển quan trọng, trong trường hợp này là vận chuyểnoligosacaritqua màng. Polyprenol phosphate đường và polyprenol diphosphate đường chức năng trong các phản ứng glycosyl hóa ngoài tế bào chất, trong sinh tổng hợp polysaccharide ngoại bào (ví dụ,peptidoglycantrùng hợp trong vi khuẩn), và trong eukaryotic protein N-glycosyl hóa.Cardiolipinlà một phân lớp của glycerophospholipids chứa bốn chuỗi acyl và ba nhóm glycerol đặc biệt có nhiều trong màng ty thể bên trong. Chúng được cho là kích hoạt các enzyme liên quan đếnquá trình phosphoryl oxy hóa.Lipid cũng tạo thành cơ sở của hormone steroid.[38]

Sự trao đổi chất

[sửa|sửa mã nguồn]

Các chất béo chính trong chế độ ăn uống cho người và các động vật khác là triglyceride động vật và thực vật, sterol và phospholipids màng. Quá trình chuyển hóa lipid tổng hợp và làm suy giảm các cửa hàng lipid và tạo ra các lipid cấu trúc và chức năng đặc trưng của các mô riêng lẻ.

Sinh tổng hợp

[sửa|sửa mã nguồn]

Ở động vật, khi có sự cung cấp quá nhiều carbohydrate trong chế độ ăn uống, lượng carbohydrate dư thừa sẽ được chuyển thành triglyceride. Điều này liên quan đến việc tổng hợp axit béo từacetyl-CoAvà quá trìnhester hóaaxit béo trong sản xuất triglyceride, một quá trình gọi làlipogenesis.[39]Các axit béo được tạo ra bởicác chất tổng hợp axit béotrùng hợp và sau đó làm giảm các đơn vị acetyl-CoA. Các chuỗi acyl trong các axit béo được kéo dài bằng một chu kỳ phản ứng thêm nhóm acetyl, khử nó thành rượu,khử nướcthành nhómankenvà sau đó khử lại thành nhómankan.Các enzyme của sinh tổng hợp axit béo được chia thành hai nhóm, ở động vật và nấm, tất cả các phản ứng tổng hợp axit béo này được thực hiện bởi một protein đa chức năng duy nhất, trong khi ởplastidthực vật và các enzyme của vi khuẩn thực hiện từng bước trên con đường. Các axit béo sau đó có thể được chuyển đổi thành triglyceride được đóng gói tronglipoproteinvà được tiết ra từ gan.

Sự tổng hợp cácaxit béo không bão hòaliên quan đến phản ứngkhử bão hòa,theo đó một liên kết đôi được đưa vào chuỗi acyl béo. Ví dụ, ở người, quá trình khửaxit steariccủastearoyl-CoA desaturase-1tạo raaxit oleic.Axitlinoleicaxit béo không bão hòa kép cũng nhưaxit α-linolenickhông bão hòa ba lần không thể được tổng hợp trong các mô của động vật có vú, và do đólà các axit béo thiết yếuvà phải được lấy từ chế độ ăn uống.[40]

Sự tổng hợp triglyceride diễn ra trongmạng lưới nội chấtbằng con đường trao đổi chất trong đó các nhóm acyl trong acyl-CoAs béo được chuyển đến các nhóm hydroxyl của glycerol-3-phosphate và diacylglycerol.[41]

Terpenesvàisoprenoid,bao gồm cáccarotenoids,được tạo ra bởi sự lắp ráp và sửa đổi các đơn vịisopren đượctặng từ tiền chất phản ứngisopentenyl pyrophosphatevàdimethylallyl pyrophosphate.Những tiền chất có thể được thực hiện theo những cách khác nhau. Ở động vật vàvi khuẩn cổ,con đường mevalonatetạo ra các hợp chất này từ acetyl-CoA, trong khi ở thực vật và vi khuẩn,con đường không mevalonatesử dụng pyruvate vàglyceraldehyd 3-phosphatelàm chất nền. Một phản ứng quan trọng sử dụng các nhà tài trợ isoprene kích hoạt này làsinh tổng hợp steroid.Tại đây, các đơn vị isopren được nối với nhau để tạo rasqualenevà sau đó gấp lại và tạo thành một bộ vòng để tạolanosterol.Lanosterol sau đó có thể được chuyển đổi thành các steroid khác nhưcholesterolvàergosterol.

Phân giải

[sửa|sửa mã nguồn]

Quá trình oxy hóa betalà quá trình trao đổi chất nhờ đó các axit béo bị phá vỡ trongty thểhoặc trongperoxisomeđể tạo raacetyl-CoA.Phần lớn, các axit béo bị oxy hóa theo một cơ chế tương tự, nhưng không giống với, một sự đảo ngược của quá trình tổng hợp axit béo. Đó là, các mảnh hai carbon được loại bỏ tuần tự từ đầu carboxyl của axit sau các bướckhử hydro,hydrat hóavàoxy hóađể tạo thànhaxit beta-keto,được phân tách bằngthiolysis.Acetyl-CoA cuối cùng được chuyển đổi thànhATP,CO2và H2O bằng cách sử dụngchu trình axit citricvàchuỗi vận chuyển điện tử.Do đó, chu trình axit citric có thể bắt đầu tại acetyl-CoA khi chất béo bị phân hủy thành năng lượng nếu có ít hoặc không có glucose. Năng lượng năng lượng của quá trình oxy hóa hoàn toàn palmitate axit béo là 106 ATP.[42]Các axit béo không bão hòa và chuỗi lẻ đòi hỏi các bước enzyme bổ sung cho sự phân giải.

Dinh dưỡng và sức khỏe

[sửa|sửa mã nguồn]

Hầu hết các chất béo được tìm thấy trong thực phẩm là ở dạng triglyceride, cholesterol và phospholipids. Một số chất béo trong chế độ ăn uống là cần thiết để tạo điều kiện cho việc hấp thụ các vitamin tan trong chất béo (A,D,EvàK) vàcarotenoids.[43]Con người và các động vật có vú khác có yêu cầu về chế độ ăn uống đối với một số axit béo thiết yếu, chẳng hạn nhưaxit linoleic(axit béo omega-6) vàaxit alpha-linolenic(một loại axit béo omega-3) vì chúng không thể được tổng hợp từ các tiền chất đơn giản trong chế độ ăn uống.[40]Cả hai axit béo này làaxit béo không bão hòa đacarbon 18 carbon khác nhau về số lượng và vị trí của các liên kết đôi. Hầu hết cácloại dầu thực vậtđều giàu axit linoleic (nghệ tây,hướng dươngvà dầungô). Alpha-linolenic acid được tìm thấy trong lá xanh của cây, và trong các loại hạt, hạt và cây họ đậu được chọn lọc (đặc biệt làhạt lanh,hạt cải dầu,quả óc chóvàđậu nành).Dầu cáđặc biệt giàu axit béo omega-3 chuỗi dài axiteicosapentaenoic(EPA) vàaxit docosahexaenoic(DHA).[44]Nhiều nghiên cứu đã chỉ ra những lợi ích sức khỏe tích cực liên quan đến việc tiêu thụ axit béo omega-3 đối với sự phát triển của trẻ sơ sinh, ung thư, bệnh tim mạch và các bệnh tâm thần khác nhau, chẳng hạn như trầm cảm, rối loạn tăng động giảm chú ý và chứng mất trí. Ngược lại, hiện nay người ta đã xác định rõ rằng việc tiêu thụchất béo chuyển hóa,chẳng hạn như những chất có trongdầu thực vật hydro hóa một phần,là một yếu tố nguy cơ đối vớibệnh tim mạch.Chất béo tốt cho bạn có thể biến thành chất béo chuyển hóa bằng cách nấu quá chín.

Một vài nghiên cứu cho thấy rằng tổng lượng chất béo trong chế độ ăn uống có liên quan đến việc tăng nguy cơ béo phì và bệnh tiểu đường. Tuy nhiên, một số nghiên cứu rất lớn, bao gồm Thử nghiệm điều chỉnh chế độ ăn kiêng cho sức khỏe phụ nữ, nghiên cứu kéo dài 8 năm với 49.000 phụ nữ, Nghiên cứu sức khỏe của y tá và nghiên cứu theo dõi chuyên gia y tế, cho thấy không có mối liên hệ nào như vậy. Không có nghiên cứu nào trong số này cho thấy bất kỳ mối liên hệ nào giữa tỷ lệ phần trăm calo từ chất béo và nguy cơ ung thư, bệnh tim hoặc tăng cân. Nguồn dinh dưỡng, một trang web được duy trì bởi Khoa Dinh dưỡng tạiTrường Y tế Công cộng Harvard,tóm tắt bằng chứng hiện tại về tác động của chất béo trong chế độ ăn kiêng: "Nghiên cứu chi tiết về nghiên cứu chi tiết được thực hiện tại Harvard cho thấy tổng lượng chất béo trong chế độ ăn uống không thực sự liên quan đến cân nặng hoặc bệnh tật."

Tham khảo

[sửa|sửa mã nguồn]
  1. ^Stryeret al.,p. 328.
  2. ^IUPAC,Compendium of Chemical Terminology(Giản lược thuật ngữ hoá học), bản thứ 2 ( "Gold Book" ) (1997). Bản đã chỉnh sửa trực tuyến: (2006–) "lipids".doi:10.1351/goldbook.L03571
  3. ^abFahy E, Subramaniam S, Murphy RC, Nishijima M, Raetz CR, Shimizu T, Spener F, van Meer G, Wakelam MJ, Dennis EA (April 2009)."Update of the LIPID MAPS comprehensive classification system for lipids".Journal of Lipid Research.50 Suppl (S1): S9–14.doi:10.1194/jlr.R800095-JLR200.PMC2674711.PMID19098281.
  4. ^Subramaniam S, Fahy E, Gupta S, Sud M, Byrnes RW, Cotter D, Dinasarapu AR, Maurya MR (October 2011)."Bioinformatics and systems biology of the lipidome".Chemical Reviews.111(10): 6452–90.doi:10.1021/cr200295k.PMC3383319.PMID21939287.
  5. ^Mashaghi S, Jadidi T, Koenderink G, Mashaghi A (February 2013)."Lipid nanotechnology".International Journal of Molecular Sciences.14(2): 4242–82.doi:10.3390/ijms14024242.PMC3588097.PMID23429269.open access
  6. ^Michelle A, Hopkins J, McLaughlin CW, Johnson S, Warner MQ, LaHart D, Wright JD (1993).Human Biology and Health.Englewood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall.ISBN978-0-13-981176-0.
  7. ^Braconnot H (ngày 31 tháng 3 năm 1815).“Sur la nature des corps gras”.Annales de chimie.2(XCIII): 225–277.
  8. ^Chevreul ME (1823).Recherches sur les corps gras d'origine animale.Paris: Levrault.
  9. ^abcLeray C (2012).Introduction to Lipidomics.Boca Raton: CRC Press.ISBN9781466551466.
  10. ^Leray C (2015). “Introduction, History and Evolution.”.Lipids. Nutrition and health.Boca Raton: CRC Press.ISBN9781482242317.
  11. ^Ann Chim Phys 1844, 10, 434
  12. ^C R Séances Acad Sci, Paris, 1853, 36, 27; Ann Chim Phys 1854, 41, 216
  13. ^“Chronological history of lipid center”.Cyberlipid Center.Bản gốclưu trữ ngày 13 tháng 10 năm 2017.Truy cập ngày 1 tháng 12 năm 2017.
  14. ^Prout W (1827).“On the ultimate composition of simple alimentary substances, with some preliminary remarks on the analysis of organised bodies in general”.Phil. Trans.:355–388.
  15. ^Culling CF (1974). “Lipids. (Fats, Lipoids. Lipins).”.Handbook of Histopathological Techniques(ấn bản thứ 3). London: Butterworths. tr. 351–376.ISBN9781483164793.
  16. ^Rosenbloom J, Gies WJ (1911).“Suggestion to teachers of biochemistry. I. A proposed chemical classification of lipins, with a note on the intimate relation between cholesterols and bile salts”.Biochem. Bull.1:51–6.
  17. ^Bloor WR (1920).“Outline of a classication of the lipids”.Proc. Soc. Exp. Biol. Med.17(6): 138–140.doi:10.3181/00379727-17-75.
  18. ^Christie WW, Han X (2010).Lipid Analysis: Isolation, Separation, Identification and Lipidomic Analysis.Bridgwater, England: The Oily Press.ISBN9780857097866.
  19. ^Bertrand G (1923).“Projet de reforme de la nomenclature de Chimie biologique”.Bulletin de la Société de Chimie Biologique.5:96–109.
  20. ^Devlin,pp. 193–195.
  21. ^“A Long Lipid, a Long Name: Docosahexaenoic Acid”.The Lipid Chronicles.2 tháng 12 năm 2011.
  22. ^“DHA for Optimal Brain and Visual Functioning”.DHA/EPA Omega-3 Institute.
  23. ^van Holde and Mathews,pp. 630–31.
  24. ^“The Structure of a Membrane”.The Lipid Chronicles.5 tháng 11 năm 2011.Truy cập ngày 31 tháng 12 năm 2011.
  25. ^Farooqui AA, Horrocks LA, Farooqui T (tháng 6 năm 2000). “Glycerophospholipids in brain: their metabolism, incorporation into membranes, functions, and involvement in neurological disorders”.Chemistry and Physics of Lipids.106(1): 1–29.doi:10.1016/S0009-3084(00)00128-6.PMID10878232.
  26. ^van Holde and Mathews,p. 844.
  27. ^Merrill AH, Sandoff K (2002).“Chapter 14: Sphingolipids: Metabolism and Cell Signaling”(PDF).Trong Vance JE, Vance EE (biên tập).Biochemistry of Lipids, Lipoproteins and Membranes(ấn bản thứ 4). Amsterdam: Elsevier. tr. 373–407.ISBN978-0-444-51138-6.
  28. ^Devlin,pp. 421–422.
  29. ^Stryeret al.,p. 749.
  30. ^Stryeret al.,pp. 329–331.
  31. ^Heinz E. (1996). "Plant glycolipids: structure, isolation and analysis", pp. 211–332 inAdvances in Lipid Methodology,Vol. 3. W.W. Christie (ed.). Oily Press, Dundee.ISBN978-0-9514171-6-4
  32. ^Stryeret al.,pp. 333–334.
  33. ^Rosen ED, Spiegelman BM (tháng 12 năm 2006).“Adipocytes as regulators of energy balance and glucose homeostasis”.Nature.444(7121): 847–53.doi:10.1038/nature05483.PMC3212857.PMID17167472.
  34. ^Stryeret al.,p. 619.
  35. ^Malinauskas T, Aricescu AR, Lu W, Siebold C, Jones EY (tháng 7 năm 2011).“Modular mechanism of Wnt signaling inhibition by Wnt inhibitory factor 1”.Nature Structural & Molecular Biology.18(8): 886–93.doi:10.1038/nsmb.2081.PMC3430870.PMID21743455.
  36. ^Malinauskas T (tháng 3 năm 2008).“Docking of fatty acids into the WIF domain of the human Wnt inhibitory factor-1”.Lipids.43(3): 227–30.doi:10.1007/s11745-007-3144-3.PMID18256869.
  37. ^Indiveri C, Tonazzi A, Palmieri F (tháng 10 năm 1991). “Characterization of the unidirectional transport of carnitine catalyzed by the reconstituted carnitine carrier from rat liver mitochondria”.Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes.1069(1): 110–6.doi:10.1016/0005-2736(91)90110-t.PMID1932043.
  38. ^“Steroids”.Elmhurst. edu.Bản gốclưu trữ ngày 23 tháng 10 năm 2011.Truy cập ngày 10 tháng 10 năm 2013.
  39. ^Stryeret al.,p. 634.
  40. ^abStryeret al.,p. 643.
  41. ^Stryeret al.,pp. 733–739.
  42. ^Stryeret al.,pp. 625–626.
  43. ^Bhagavan,p. 903.
  44. ^Bhagavan,p. 388.
Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=Lipid&oldid=71750030”